Модульный уровень 5 страница

§ 1. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Основной объем ядер продолговатого мозга составляют центральные проекции V-XII пар черепномозговых нервов. В зависимости от уровня филогенетической или адаптивной эволюции выраженность этих отделов варьирует, что и обусловливает значительное расхождение во внешнем виде и топографии медуллярного отдела. При анализе строения продолговатого мозга традиционно рассматривают локализацию ядер по нескольким колоннам, параллельным оси мозга. Границы их образованы бороздами на стенках желудочка, дополняющими пограничную борозду в период развития мозга и сохраняющимися в ряде случаев у взрослых животных. Эти борозды разделяют серое вещество на зоны, которые являются продолжением соответствующих участков спинного мозга (рис. 26).

Соматическая афферентная зона представлена в продолговатом мозге соматосенсорной (система тройничного нерва и

Рис. 26. Строение (а) и расположение (б) важнейших ядер стволовой части головного мозга анамний (Nieuwenhuys, Meek, 1985).

1, 3-5, 8 - колонны: соматомоторная (1), висцеромоторная (3), висцеросенсорная (4), специальная соматосенсорная (5), моторная спинного мозга (8); 2 - ретикулярная формация; 6 - маутнеровская клетка; 7 - спинно-окципитальные нервы.

ядра дорсальных канатиков) и специализированной октаво-латеральной (система вестибуло-кохлеарного нерва и в ряде случаев - водные позвоночные - часть лицевого нерва) областями. Висцеросенсорная зона содержит ядра языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов, связанные с обработкой информации от вкусовых и висцерохимических рецепторов.

Соматомоторная зона объединяет многочисленные клетки, составляющие на уровне продолговатого мозга ядра отводящего и подъязычного нервов. Эта колонна продолжается и на уровне среднего мозга, где она содержит ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каудально она переходит в моторную колонну спинного мозга. Висцеромоторная зона образована ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Внутренняя топография того или иного отдела и его компонентов чрезвычайно вариабельна, и далеко не всегда структурная организация продолговатого мозга четко соответствует вышеизложенной. Так, анатомические границы зон часто не совпадают с границами колонн в силу различного развития структурных элементов, их образующих. Кроме того, во многих группах животных отмечается гипертрофия одних отделов и слабое развитие других. В результате специализация сенсорных систем, отражаясь в строении продолговатого мозга, приводит к значительным изменениям его конфигурации, причем у низших позвоночных эти вариации заметнее, чем у высших.

Вместе с тем наличие ярко выраженной специализации какой-либо системы оказывается не только интересной иллюстрацией адаптивных возможностей мозга, но и позволяет вычленить (при сравнительном анализе) базовые признаки, характеризующие те или иные отделы мозга. В этом отношении одной из наиболее интересных групп является надкласс Рыбы, где в зависимости от условий сред обитания и соответствующей специализации сенсорных и моторных систем обнаруживается чрезвычайно широкий диапазон вариантов строения разных отделов мозга и в первую очередь медуллярного уровня (рис. 27). В подобных случаях наблюдаются разные модификации внутреннего строения - от простого увеличения числа элементов до чрезвычайно сложных клеточных дифференциаций и четко выраженного ламинарного характера строения стволовых образований (рис. 28).

Естественно, что в состав продолговатого мозга входят и структуры, не относящиеся к сегментарным отделам, но включенные в различные системы мозга. Их удельный вес на уровне продолговатого мозга невелик, однако в ходе филогенеза происходит его неизбежное возрастание. Наконец, значительная часть продолговатого мозга составлена ретикулярной формацией (см. гл. 6).

Рис. 27. Общий вид мозга разных представителей лучеперых рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985).

l -Amia, 2 - Trigla, 3 - Carassius, 4 - Clarlas, 5 - Xenomystus, 6 - Eigenmannia 7, 8 - Gnathonemus: до (7) и после (8)удаления заслонки.

Система черепномозговых нервов развивается как продолжение системы спинномозговых нервов, осуществляющих иннервацию туловища соответственно расположению миотомов.

Черепномозговые нервы в свою очередь формируются как бранхиальные, осуществляющие иннервацию области жаберных щелей, и эволюционируют параллельно с эволюцией жаберных дуг.

Рис. 28. Строение ромбовидного мозга разных групп рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985).

a - расположение колонн в мозге; 6-е - фронтальные сечения мозга Amia (б), Clarlas (в), Carassius (г), Xenomystus (д), Eigenmannla (e). 1-3 зоны продолговатого мозга; специальная соматосенсорная (1), висцеросенсорная (2), висцеромоторная (3); 4, 5 - электросенсорная область представительства ампуллярных (4) и бугорковых (5) рецепторов органов боковой линии электрических рыб.

В целом у ранних позвоночных четко выделяются бранхиальные нервы, гомологичные будущим тройничному (V), лицевому (VII), языкоглоточному (IX) и блуждающему (X). Начинающийся впоследствии процесс усложнения этой системы приводит к ее значительным преобразованиям. Так, путем слияния проекций чувствительных ветвей VII, IX и X пар черепномозговых нервов дифференцируется система вестибуло-кохлеарного (VIII) нерва, представленного уже в мозге круглоротых (рис. 29). Вероятно, позднее, судя по его слабой выраженности у бесчелюстных, формируется центральное представительство исключительно моторного отводящего (VI) нерва (рис. 30). У рептилий в качестве черепномозгового выделяется подъязычный (XII) нерв, представляющий собой объединение передних корешков трех ростральных сегментов спинного мозга. Отметим, что у некоторых рыб этот нерв уже присутствует в виде так Называемой задней доли, lobus posterior, но расположен не в краниальном, а в спинальном отделе (см, рис. 5, 6, 7).

Рис. 29. Общий вид (А) и фронтальные сечения (Б) мозга миноги Ichthyomyzon unicuspis (Ronan, 1989).

1 - ядро заднего бугорка, 2 - субкомиссуральный орган, 3 - претекталъное ядро, 4 - ядро задней комиссуры, 5 - маутнеровская клетка; а-г - срезы в рострокаудальном направлении.

Рис, 30. Ядра (а)и нейронный состав (б)мозга лягушки Rana esculenta (Toth e. a., 1985).

1-6- срезы в рострокаудальном направлении.

У бесхвостых амфибий местом его выхода является уровень II-III шейных сегментов. У рептилий, птиц и млекопитающих происходит вычленение добавочного (XI), чисто моторного нерва, как полагают, отделяющегося от блуждающего нерва.

Таким образом, в восходящем ряду позвоночных происходят процессы, приводящие к выделению и развитию имеющейся в настоящее время у высших системы черепномозговых нервов. Адаптивные изменения, обусловленные различием сред обитания, сказываются на всех компонентах этой системы, выражаясь не только в разной локализации выхода корешков из мозга, но и в разной степени развития их центральных проекций, а следовательно, в размерах (диаметре) нервов. На уровне продолговатого мозга такие различия особенно заметны в области производных крыловидной пластинки, где сосредоточены сенсорные ядра черепномозговых нервов.

§ 2. СЕНСОРНЫЕ ЯДРА ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Дорсальную часть продолговатого мозга подразделяют на латерально расположенную соматосенсорную и лежащую медиально висцеросенсорную зоны (рис. 28).

В соматосенсорной зоне различают основное и нисходящее ядра тройничного нерва, а также ядра дорсальных канатиков; эти структуры являются областью краниального представительства соматосенсорной системы.^*

Система проекций V черепномозгового нерва имеется уже в мозге круглоротых, где его представительство гомологизируют с нисходящим (спинальным) ядром, nucl. descendens n. trigemini. С развитием системы кожных рецепторов происходит дальнейшее увеличение не только размеров данного ядра, но и области мозга, получающей проекции V нерва. Так, у бесхвостых амфибий значительная часть нисходящего ядра располагается в пределах спинного мозга, фактически замещая желатинозную субстанцию. У челюстных выделяется среднемозговое ядро тройничного нерва, nucl. mesencephalicus n. trigemini (см. гл. 5). У рептилий от спинального отделяется основное (главное) ядро тройничного нерва, nucl. principalis n. trigemini, составляющее вместе со спинальным единую колонну клеток, которая тянется от уровня вхождения корешка V нерва до ростральной части спинного мозга (рис. 31).

Рис. 31. Строение ромбовидного мозга варана Varanus exanthematicus на сагиттальном (А) и фронтальных (Б) сечениях (Bangma, Donkelaar, 1984).

а-г - срезы в рострокаудальном направлении; 1 - верхнее слюноотделительное ядро, 2 - предлежащее ядро XII нерва.

Основное ядро V нерва значительно увеличивается в эволюции, особенно в связи с дифференцировкой сенсорных образований головы. У птиц система тройничного нерва имеет некоторые особенности (рис. 32). Глазничная и максиллярная ветви V нерва приносят информацию от телец Грандри и других тангорецепторов, расположенных в области головы и клюва. Размеры и форма основного ядра значительно варьируют в зависимости от особенностей строения головы. Отсутствие же язычной ветви V нерва, возможно, объясняет наличие входов от других ганглиев: от каменистого (система IX Нерва) к спинальному и главному ядрам, яремного (система X нерва) - к каудальным отделам спинального ядра. Среди млекопитающих особое развитие основного ядра тройничного нерва обнаруживается у однопроходных, грызунов, свиней, что, по-видимому, связано с высокой чувствительностью рострума.

Рис. 32. Схема строения ромбовидного мозга утки Anas platyrhyncos (Arends e. a., 1984).

а-в - срезы в рострокаудальном направлении.

К числу специализированных черт, возникающих в процессе адаптивной" эволюции, относится иннервация системой тройничного нерва области Якобсоновой ямки - терморецептивного органа, воспринимающего инфракрасное излучение. Он имеется у некоторых змей. В этом случае центральные проекции V нерва состоят из двух компонентов, один из которых подобен имеющимся у всех позвоночных, а другой представлен крупным нисходящим трактом, который заканчивается в отдельном ядре. Эти структуры расположены латерально от "обычного" нисходящего тракта и называются латеральным нисходящим трактом и латеральным нисходящим ядром тройничного нерва (рис. 33).

Эфференты ядер тройничного нерва адресованы большому числу образований и в первую очередь моторным ядрам ствола

и ретикулярной формации (у акул - спинному мозгу). Часть входов направляется в мозжечок.

Рис. 33. Ядра каудальной части ромбовидного мозга питона Python reticulatus (Molenaar, 1977).

а - г - срезы в рострокаудальном направлении. 1 - нисходящее латеральное ядро тройничного нерва, 2 - ядро дорсального канатика, 3 - ядро Бишоффа.

Восходящие проекции с сохранением соматотопии направляются к среднему, промежуточному и конечному мозгу. У всех позвоночных в среднем мозге структурой, получающей тригеминальные входы, является тектум, а у большинства - и тегментум. У млекопитающих наибольшее число входов адресовано вентро-базальному комплексу таламуса, куда они проецируются в виде тройничной петли, lemniscus trigeminus, в составе медиального лемниска, lemniscus medialis, - крупного пучка волокон, связывающих нижележащие отделы с дорсальным таламусом, который объединяет эфференты большого числа соматосенсорных структур. Таламические входы в виде тройничной петли описаны и у рептилий. Вместе с тем у рептилий и птиц обнаруживаются прямые проекции в конечный мозг: эфференты главного ядра восходят в составе квинтофронтального тракта, tr. quintofrontalis, и распределяются в ядрах теленцефалона.

Полагают, что в процессе эволюции позвоночных происходит перераспределение эфферентов тройничного комплекса: у низших их основным источником служит спинальное ядро, а связи приурочены преимущественно к моторным структурам, у высших же возрастает объем проекций к вышележащим отделам, причем основной их источник - главное ядро тройничного нерва. Отметим, однако, что небольшое число билатеральных входов в таламус от нисходящего ядра показано у акул.

Соматосенсорная информация на уровне медуллярного отдела проводится и через ядра дорсальных канатиков, nucll.

funiculorum dorsales. Они служат местом окончания путей спинного мозга, восходящих в задних канатиках и в основном не переключающихся на ядрах спинного мозга. У низших позвоночных эти отделы изучены слабо, тем не менее, рядом исследователей обнаружены у актиноптеригий длинные восходящие проекции спинального уровня к каудальной части продолговатого мозга. У многих видов бесхвостых амфибий описаны медиальное и латеральное ядра дорсальных канатиков, nucll. funiculi dorsale medialis et lateralis, первое получает входы от волокон поясничных и грудных сегментов, второе - от цервикального отдела. На этом основании медиальное ядро рассматривается как гомолог нежного ядра, nucl. gracilis, а латеральное - как гомолог клиновидного ядра, nucl. cuneatus, высших позвоночных. Для одного из исследованных видов показаны эфференты этих ядер, формирующие вход в контрлатеральный дорсальный таламус.

Комплекс ядер дорсальных канатиков описан у представителей разных групп рептилий. Так, у черепах он представляет собой группы клеток, рассеянных в дорсальных отделах каудальной части ромбовидного мозга. У питона и других безногих рептилий имеется единая клеточная группа с медиальным и латеральным отделами, которые, возможно, гомологичны нежному и клиновидному ядрам. В этом комплексе обнаруживается соматотопическая организация, подобная таковой у млекопитающих. Срединная группа клеток данного комплекса является местом окончания афферентов области хвоста и гомологизируется с ядром Бишоффа. Наличие добавочного клиновидного ядра, у рептилий отрицается многими авторами, однако, оно описано у питонов как небольшая клеточная группа, состоящая из крупных мультипсляров и занимающая ростральное положение относительно основных ядер комплекса (рис. 33). Эфференты этого ядра адресованы мозжечку. Проекции остальных ядер формируют внутренние дугообразные (аркуатные) волокна и затем продолжаются в виде медиальной петли, восходящей на уровень промежуточного мозга (рис. 31). Точное их окончание в мозге большинства рептилий не выяснено. Для некоторых ящериц доказаны проекции в таламус.

В мозге птиц не всегда возможно разделение ядер задних канатиков на нежное, клиновидное и добавочное клиновидное ядра. Тем не менее этот комплекс формирует бульбо-таламический тракт - гомолог медиальной петли рептилий и части одноименного образования млекопитающих - и путь, адресованный гипоталамусу. Другие эфференты направляются в красное ядро, ретикулярную формацию и небольшая часть - в мозжечок.

Система ядер дорсальных канатиков у всех млекопитающих включает нежное, клиновидное и добавочное клиновидное ядра. Входы к ним сформированы аксонами нейронов спинномозговых

ганглиев (и в небольшом количестве - аксонами нейронов задних рогов спинного мозга), проводящими информацию от области задних и передних конечностей (в нежное и клиновидные ядра соответственно). Все ядра дорсальных канатиков взаимосвязаны и получают коллатерали волокон пирамидного тракта, которые терминируют на соме нейронов, в отличие от сенсорных афферентов, оканчивающихся на дендритах.

Состав клиновидного ядра наиболее сложен, оно подразделяется на ростральную и каудальную части. Нейроны каудальной части сгруппированы в вертикально ориентированные колонки, каждая из которых получает афференты определенного дорсального корешка от небольшой по площади рецептивной зоны. При этом обнаружено, что рецепторы разных групп, лежащие в пределах одной рецептивной зоны, проецируются к разным нейронным объединениям. Ростральная часть получает проекции от больших по площади рецептивных поверхностей и здесь обнаруживается перекрытие разных рецептивных зон. Помимо представительства передних конечностей, на уровне клиновидного ядра описаны входы от других сенсорных структур: нисходящего ядра V нерва, вестибулярных и улитковых ядер. Таким образом, здесь имеет место конвергенция разно-модальных входов. Эфференты клиновидного ядра направляются в таламус, причем основным источником этих проекций является каудальная часть ядра, ростральная же формирует проекции и к другим структурам - к тектальной и претектальной областям, к ядрам моста и небольшое число эфферентов - к нижней оливе.

Добавочное (наружное, или латеральное) клиновидное ядро, nucl. cuneatus accessorius, получает входы от сенсорных нейронов, иннервирующих верхнюю часть тела и верхние конечности. Основная масса эфферентов в составе бульбо-мозжечкового тракта направляется к коре мозжечка, небольшая часть - к дорсальному таламусу.

Строение нежного ядра отличается отсутствием выраженных нейронных объединений. Основные входы организованы нейронами, иннервирующими нижние конечности, а эфференты в составе медиальной петли адресуются таламусу.

У млекопитающих часть соматической информации переключается на небольших группах клеток, лежащих вблизи ядер дорсальных канатиков и составляющих ядра X, Y, Z. Сюда, как правило, подходят аксоны спинальных нейронов, принимающих информацию от мышечных рецепторов задних конечностей. Эфференты направляются в таламус и мозжечок.

Таким образом, система тройничного нерва и комплекс ядер дорсальных канатиков представляют собой медуллярный отдел соматосенсорной системы, который обеспечивает проведение информации в вышележащие отделы мозга и характеризуется

высоким уровнем соматотопической организации.

Висцеросенсорная зона продолговатого (мозга содержит область проекций VII, IX и X нервов. Активирующие данную область воздействия воспринимаются химическими рецепторами, сосредоточенными у водных позвоночных на поверхности головы, жабрах, плавниках, в глотке, а у наземных - в ротовой полости. Система специализированной хеморецепции обеспечивает кодирование химических стимулов и таким образом обусловливает восприятие качества пищевых веществ (наземные позвоночные) и химических компонентов окружающей среды (водные позвоночные).^* Данная система (применительно к водным ее часто называют химической необонятельной, а к наземным- вкусовой) у всех позвоночных построена сходным образом: тела сенсорных нейронов располагаются в ганглиях соответствующих нервов, а их аксоны, формируя одиночный пучок, направляются к сенсорным ядрам продолговатого мозга. У низших позвоночных преимущественно развиты ядра VII и X нервов, nucll. n. facialis et n. vagi, соответственно, а у высших - IX нерва, nucl. n. glossopharingei. При этом у наземных сенсорные части всех трех нервов, сливаясь, образуют единый комплекс - ядро одиночного пучка, или ядро солитарного тракта, nucl. tr. solitarii. В эту систему включается и главное ядро тройничного нерва, куда проецируется импульсация, возникающая при раздражении соматических рецепторов ротовой полости.

Вариации, которые обнаружены в данной системе, обусловлены разного рода адаптациями и особенно значительны на рецепторам уровне. Наиболее многочисленны подобные хеморецептуры у рыб, для которых данный вид чувствительности связан с определением не только наличия съедобных веществ в воде, но и качества воды, пригодности ее для обитания, а также с выбором направления передвижения. У многих амфибий и рептилий количество вкусовых рецепторов невелико, некоторые птицы и змеи их практически лишены. У млекопитающих число вкусовых рецепторов значительно варьирует, однако корреляции с видом пищи и типом питания обнаружить не удастся.

В зависимости от числа и концентрации хеморецепторов разной оказывается и степень развития центральных проекций данной системы.

Рис. 34. Ядра ромбовидного мозга акулы Scyliorhinus canicula (А) и ската Raja clavata (Б) (Smeets, 1981).

а-в - срезы в рострокаудальном направлении. 1, 2 - дорсальная (1) и вентральная (2) части тела мозжечка; 3, 4 - вентральное (3) и дорсальное (4) гранулярные возвышения; 5-7 - медиальная часть, или нижняя губа (5), верхний (6) и нижний (7) листки латеральной части аурикулы мозжечка; 8 - медиальная гранулярная область; 9-11 - медиальная (9) и латеральная (10) части, дорсальный гранулярный гребень. (11) вестибуло-латеральной доли.

В мозге хрящевых рыб висцеросенсорная зона представлена единой клеточной массой, формирующей продольный вырост на латеральной стенке IV желудочка, часто обозначаемой как вагусная доля, lobus vagi (рис. 34, в). Она состоит из мелких клеток и не разделяется на подъядра. Ее эфференты изучены недостаточно полно. Известно, что часть волокон направляется в область перешейка. У одного из видов акул Scyliorhinus здесь описано ядро G. Оно получает входы от вагусной доли и в свою очередь проецируется на спинной мозг. По характеру связей его рассматривают как гомолог вторичного вкусового ядра костных рыб.

Рис. 35. Ядра ромбовидного мозга представителя костистых рыб Carassius auratus (Wullimann, Northcutt, 1988).

а-г - срезы в рострокаудальном направлении.

В проекции химической необонятельной системы актиноптеригий прослеживается четкий топологический принцип организации входов: хеморецепторы передней части области рта, поверхности губ иннервируются волокнами VII нерва, задней части рта и жаберных дуг - волокнами IX и X нервов. В зависимости от зоны максимальной концентрации рецепторов изменяется и степень развития центральных отделов. Так, преимущественная локализация рецепторов в полости рта приводит к разрастанию области представительства IX нерва (что имеет место у наземных позвоночных), расположение рецепторов на поверхности соответствует увеличению ядра VII нерва.

Особенно значительны вариации первого центрального отдела у рыб, так как у водных позвоночных функции системы химической необонятельной чувствительности оказываются более широкими, чем у вкусовой системы наземных позвоночных. У рыб, обитающих в мутной воде, или придонных рыб система

хоморецепторов имеет не только огромное по площади, но и раздельное представительство в мозге. Так, у p. Carassius вкусовые луковицы, расположенные на поверхности тела, иннервируются системой VII нерва и проецируются в крупное образование, расположенное по средней линии ромбовидного мозга, - лицевую (непарную) долю, lobus facialis (impar) (рис. 35). Информация, воспринимаемая рецепторами, которые сосредоточены в ротовой полости, проецируется в крупные парные вагусные доли, lobi vagi, - центральное представительство X нерва. Аналогичное раздельное представительство внешнИХ и внутренних вкусовых рецепторов обнаруживается и у других рыб, обитающих в сходных условиях (например, у представителей семейства африканских сомов) (рис. 27, 4; 28, в).

Лицевая доля - крупное внутрижелудочковое образование, состоящее из многих типов нейронов. Ее строению свойственны ламинарная организация и топологический характер связей (например, у карповых). У рыб с менее развитыми вкусовыми центрами закономерный характер расположения клеток может отсутствовать.

Вагусные доли у придонных рыб имеют большие размеры и являются самостоятельным отделом, представляющим собой совокупность элементов висцеросенсорной и висцеромоторной зон. Уникальные черты их организации в мозге карповых объясняются, по-видимому, наличием особого небного органа. Вагусные доли у этих животных занимают весь поперечник нижней стенки продолговатого мозга и дифференцированы не менее, чем на 15 слоев. Проекции организованы строго топологически. Помимо сенсорных элементов данный отдел содержит и моторные клетки, иннервирующие мышечные элементы небного органа.

Проекции первичных висцеросенсорных отделов мозга рыб (кроме общих с другими позвоночными) имеют и свои особенности. Так, большой объем волокон от вагусной и лицевой долей направляется в виде крупного пучка - вторичного вкусового тракта, tr. gustatorius secundarius, к особому образованию, также расположенному в медуллярном отделе мозга - :вторичному вкусовому, или висцеральному, ядру, nucl. gustatorius secundarius (рис. 35, а). Оно представлено более или менее выраженной группой клеток, лежащей в области перешейха. Помимо ипсилатеральных входов сюда поступают и контрлатеральные проекции, после перекреста в комиссуре ядра, а также некоторое количество первичных входов. У видов, для которых данная сенсорная система является ведущей, вторичный вкусовой тракт представляет собой один из крупнейших путей продолговатого мозга, обеспечивающих строго топологически организованное проведение сенсорной информации. У многих актиноптеригий данное ядро имеет сложную структурную организацию и состоит из многочисленных нейронных кластеров.

Эфференты вторичного вкусового ядра изучены недостаточно: имеются сведения о его значительных комиссуральных связях, а также о существовании эфферентов к ретикулярной формации

и мозжечку. Однако наиболее выраженными оказываются связи этого ядра с каудальной областью гипоталамуса. Данное ядро формирует и нисходящие связи с первичными вкусовыми центрами.

У амфибий, подобно другим наземным позвоночным, обнаруживается единое ядро солитарного тракта. Его эфференты адресованы вторичному вкусовому ядру, лежащему в области перешейка.

У высших позвоночных в составе ядра солитарного тракта выделяют в ростро-каудальном направлении промежуточное ядро, nucl. interstitialis, нисходящее, nucl. descendens, и комиссуральное, nucl. commissuralis n. vagi, ядра, соответствующие распределению подходящих афферентов VII, IX и X нервов соответственно. Другие афференты происходят из латерального гипоталамуса, голубого пятна, теленцефалона (у млекопитающих - новой коры). Эфференты адресованы моторным ядрам одноименных черепномозговых нервов и ядру подъязычного нерва. Часть проекций направлена к вышележащим центрам данной сенсорной системы: таламическим ядрам, гипоталамусу, центральному ядру миндалины (у млекопитающих), а также ядрам мостового уровня (у рептилий - к области перешейка). Последние получают основной объем эфферентов ядра солитарного тракта. У птиц и млекопитающих к ним относятся дорсальное и вентральное парабрахиальные ядра, лежащие соответственно дорсолатерально и вентромедиально от верхних ножек мозжечка. У млекопитающих к этому комплексу относится и ядро Колликера - Фузе, расположенное вентролатерально от парабрахиалышх ядер. У рептилий это вторичное вкусовое ядро, или парабрахиальная область, как полагают, гомологичная дорсомедиальной части парабрахиального комплексами ядру Колликера-Фузе млекопитающих (рис. 31, Б, а).

Афферентами вторичных вкусовых центров, помимо входов от ядра солитарного тракта, являются проекции от гипоталамуса, миндалины, двойного ядра. Их эфференты адресованы двойному ядру, ретикулярной формации, спинному мозгу. Кроме того, у млекопитающих вентральное парабрахиальное ядро проецируется в таламус, дорсальное - во фронтальную кору, гипоталамус и миндалину. Две последние структуры принимают входы и от ядра Колликера-Фузе.

У разных млекопитающих несколько отличается характер висцеросенсорных центров. Так, если у грызунов входы в ядро солитарного тракта достаточно четко разделены, то у многих приматов обнаруживаются значительные области перекрытий афферентов, относящихся к разным нервам. Кроме того, у приматов основным уровнем, получающим эфференты ядра солитарного тракта, является таламус, а не парабрахиальные ядра. Последние же в меньшей степени формируют входы в таламус

и гипоталамус и в основном адресуют проекции в миндалевидный комплекс. Таким образом, у высших млекопитающих обнаруживаются восходящие проекции с меньшим числом переключений.

Многочисленные связи медуллярных сенсорных ядер данной системы с моторными и вегетативными центрами обеспечивают протекание таких приспособительных реакций, как глотание, жевание, слюноотделение, рвотный рефлекс. Восходящие проекции к среднему мозгу и мозжечку (у низших позвоночных), гипоталамусу и таламусу (у высших) обусловливают сложные формы пищевого и питьевого поведения.

Область центральных проекций висцеросенсорных нервов является также одним из звеньев висцеральной сенсорной системы, которая опосредует передачу информации из внутренней среды организма от хеморецепторов внутренних органов и участвует в организации регуляторных процессов.

Область представительства интерорецепторов у низших позвоночных не отделена от вкусового представительства (например, вагусная доля рыб), у наземных позвоночных она приурочена к каудальной части ядра солитарного тракта, а ее проекции сосредоточены преимущественно в латеральной части парабрахиального комплекса. Последний проводит информацию к моторным и вегетативным ядрам черепномозговых нервов, а также в гипоталамус и лимбические отделы промежуточного и конечного мозга, обеспечивая протекание интероцептивных рефлекторных реакций и создание разного рода мотивацион-ных состояний.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒