Модульный уровень 3 страница

для стволовых отделов мозга позвоночных - во все вышележащие отделы, включая конечный мозг (рис. 13).

Большое количество нейронов совмещает в себе черты строения разных клеточных типов, причем у высших позвоночных число таких "переходных" клеточных форм значительно возрастает (принцип структурной переходности). Значение их в функционировании нервных центров достаточно велико - благодаря сочетанию признаков, характерных для разных типов нейронов, они могут выполнять более широкие функциональные задачи, нежели крайние по форме нейронные типы.

На цитоархитектоническом уровне принцип структурной переходности проявляется в присутствии в ряде нервных центров (особенно в коре больших полушарий) межуточных формаций, соединяющих разные по строению и происхождению отделы. Данный принцип, в частности, свидетельствует о многоэтапности и неравномерности развития нервной системы в эволюции позвоночных.

Нейроны одного вида различаются между собой рядом признаков клеточной структуры, вследствие чего возможно определить лишь границы типовой формы нейронов (принцип полиморфизма). Так, даже у одного нейрона дендритные и аксонные ветви отличаются друг от друга по многим признакам, что обусловливает многообразие переходных форм нейронов. В процессе эволюции полиморфизм нейронной структуры мозга нарастает; причем это выражается, в частности, в усложнений ветвления отростков.

Синаптический уровень

В нервной системе выделяются три основные группы синаптических контактов: электротонические, химические и смешанные, электро-химические. Они обнаружены практически во всех отделах ЦНС позвоночных разных групп и различаются между собой - в гомологичных центрах или нейронах - по форме синаптичеокого бутона, размеру, количеству и характеру распределения синапсов на теле и отростках нейронов.

Электротонические синапсы представляют собой особую разновидность щелевого межклеточного контакта, приспособленного для прямой передачи нервного электрического импульса с одной клетки на другую. Как и в других видах синапсов, здесь выделяют пре- и постоинаптическую части и синаптическую щель. Однако есть и специфические черты организаций: отсутствие субмембранных специализаций пре- и постсинаптических мембран, узкая, 2-3 нм, синаптическая щель, наличие в мембранах особых белковых комплексов - коннексонов, контактирующих в синаптической щели друг с другом и обеспечивающих проведение импульса, отсутствие, как правило, в пресинапсе синаптических пузырьков. Такая структура

контакта обусловливает его быстродействие, надежность в работе, практическую неутомляемость, возможность проведения импульса в обоих направлениях. В отношении последней характеристики необходимо подчеркнуть, что в ряде нейронных систем мозга позвоночных (например, в системе мюллеровских и маутнеровских клеток круглоротых и рыб) импульсы передаются в строго определенном направлении - от "командных" мюллеровских и маутнеровских нейронов. Электротонические синапсы обнаружены во многих отделах нервной системы у всех изученных представителей позвоночных.

Таблица 1. Механизмы передачи в гомологичных синапсах ЦНС (Шаповалов, Ширяев, 1987)

Класс позвоночных	Нейроны, образующие синапс
Класс позвоночных	первичный афферент-мотонейрон	ретикулоспинальный нейрон-мотонейрон	вестибулярный афферент-ядро Дейтерса
Круглоротые: минога	Смешанный	Смешанный	Смешанный
Амфибии: лягушка	-"-	Химический или смешанный	Химический или смешанный
Млекопитающие: крыса кошка	Химический -"-	Химический -"-	-"- Химический

Химические синапсы характеризуются наличием в пресинапсе синаптических пузырьков, развитой системой пре- и постсинаптической субмембранных специализаций ("а основании этого выделяют две разновидности синапсов - симметричные и асимметричные), достаточно широкой синаптической щелью (от 20 до 50 нм). Показано, что любая часть нейрона - тело, аксон, дендриты - может образовывать синапсы. Наибольший интерес представляют аксо-аксонные и дендро-дендритные контакты, поскольку они имеют важное значение для обеспечения процессов авторегуляции деятельности нейронов (при взаимодействии аксонных коллатералей с аксонным холмиком собственного нейрона) к для осуществления тормозных взаимодействий в нейронных цепях. Очень часто соединения подобных типов являются контактами реципрокными, т. е. имеющими по две пре- и постсинаптические зоны, что обеспечивает двустороннее проведение импульса. Встречаются и так называемые смешанные, электро-химические, контакты.

Вопрос о происхождении различных типов синапсов в гомологичных нервных центрах мозга позвоночных разного филогенетического уровня не решен. Одни исследователи рассматривают электротонические синапсы как первичные в эволюции нервной системы и указывают на существование в филогенезе процесса замещения электротонических контактов химическими

Рис. 14. Синаптические комплексы различного вида в структурах нервной системы млекопитающих.

а-е - дивергентные комплексы в структурах моста (а), кохлеарном ядре (б), вентробазальном таламусе (в), коре мозжечка (г), желатинозной субстанции спинного мозга (д), клиновидном ядре продолговатого мозга (е); ж, з - конвергентные комплексы на нейронах таламуса (ж) и мотонейронах спинного мозга (з). 1 - аксоны, 2 - дендриты, 3 - дендритные шипики. Стрелки - тормозные воздействия.

(табл. 1). Другие считают, что как электротонические, так и химические синапсы возникли в эволюции нервной системы очень рано и имеют широкое распространение в нервных центрах мозга позвоночных всех филогенетических групп. Преобладание в ряде нервных центров того или иного типа синаптической

передачи определяется функциональными задачами данного центра, а не его происхождением. Эта точка зрения базируется на фактах обнаружения типичных химических и электротонических синапсов в нервной системе низших многоклеточных животных с одной стороны, и в высших интегративных центрах конечного мозга млекопитающих и птиц, с другой. Более того, показано, ч го синапсы, образуемые одним аксоном на разных постсинаптических элементах, могут работать с использованием и химического, и электротонического механизмов.

Связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и сложными комплексами типа "гломерул" (рис. 14). Синаптические комплексы построены по двум основным принципам: конвергенции и дивергенции. В центре конвергентного синаптического комплекса находится один постсинаптический элемент - тело или отросток нейрона - на котором оканчивается несколько пресинапсов различного происхождения и типа. В дивергентном комплексе отношения обратные: одна пресинаптическая часть контакта - чаще всего окончание или расширение аксона - оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов.

В последние годы во многих отделах нервной системы позвоночных обнаружены так называемые модуляторные контакты. Нейроактивная субстанция в них заключена, как правило, в крупные секреторные гранулы. Путем экзоцитоза она выделяется в межклеточные пространства и, достигая рецепторов постсинаптических клеток, воздействует не на ионную проницаемость мембраны (как в типичном химическом синапсе), а на синтетические процессы в клетках-мишенях, изменяя, в частности, уровень синтеза цАМФ, активность мембранной АТФазы или протеинкиназ. Имеется еще ряд существенных отличий в организации и функционировании синаптических и модуляторных контактов в нервной системе позвоночных (табл. 2).

Важно отметить, что термины "нейромедиатор", "нейромодулятор", "нейрогормон" отражают скорее механизм взаимодействия этих соединений с клетками-мишенями, чем их химическую природу. Одно и то же вещество в разных отделах нервной системы организма может выступать как в роли медиатора, так и нейромодулятора или нейрогормона. Многие нейропептиды, например энкефалины и эндорфины, ранее рассматриваемые только как нейрогормоны, выделяются аксонными терминалями и выступают в роли типичных нейромедиаторов. И наоборот, отдельные биогенные амины (адреналин, дофамин, серотонин) не только действуют через межнейронные синапсы, но могут также выделяться нейросекреторньши клетками гипоталамических ядер или органов циркумвентрикулярной системы в кровь и цереброспинальную жидкость, распространяясь

затем в организме на значительные расстояния и действуя как типичные нейрогормоны.

Таблица 2. Различия между контактами в ДНС позвоночных (по: Vizi, 1984)

Параметры	Контакты
Параметры	синаптические	модуляторные	нейросекреторные^*
Тип связи	Один на один	Один на много	Один на много
Время действия	Короткое, мс	Длительное, с	Длительное, мин и ч
Механизм действия	На ионную проницаемость мембран	Без прямого действия на ионную проницаемость мембран
Характер действия	Фазный	Тонический	Тонический
Место действия	Пре- и пост-синапс	Пре- и пост-синапс	Пре- и пост-синапс, клетки-мишени, органы
Место выведения	Синаптическая щель (5 - 50 нм)	Межклеточные пространства, мкм, мм	Межклеточные пространства, кровь, спинномозговая жидкость
Активность соединений	Низкая	Средняя	Чрезвычайно высокая
Специфичность соединений	Высокая	Высокая	Высокая
Скорость синтеза	Средняя	Средняя	Низкая
Молекулярный вес	Небольшой	Небольшой	Небольшой и средний
Концентрация молекул	Высокая(10^-4 - 10 ³M)	Средняя(10 ⁶ - 10^-5M)	Низкая(10^-9 - 10^-12M)

^*Нейросекреторные окончания образованы отростками специализированных клеток, составляющих важный интегрирующий компонент нервной системы. Нейросекреторные клетки - филогенетически древние элементы нервной системы, сочетающие в себе свойства нервных и секреторных клеток. Они синтезируют и выделяют целый комплекс биологически активных веществ - нейрогормонов. В настоящее время описано несколько десятков соединений, в основном пептидной природы, выполняющих эту важную функцию.

С помощью биохимических, авторадиографических и иммуноцитохимических методов в ЦНС выявлено несколько десятков таких соединений. При этом нейроны могут синтезировать и выделять в своих терминалях целый комплекс посредников (до 12!). В исследованиях на культуре нейронов показано, что клетки синтезируют несколько физиологически активных межнейронных посредников, сочетание которых в разных нейронах варьирует. Так, в 217 изученных нейронах было отмечено 20 комбинаций из 4 идентифицированных веществ, причем при одинаковом наборе посредников их количественное соотношение оказалось разным.

Способ накопления веществ в одном синапсе может быть различным: в одних и тех же синаптических пузырьках, в разных

популяциях пузырьков и секреторных гранул, в цитоплазме аксонной терминалы и пузырьках. В связи с этим наиболее сложным в проблеме межнейронных взаимодействий является исследование механизма действия различных субстанций, выделяемых одной аксонной терминалью. Существует два основных варианта действия медиаторов: дивергентный и независимый, при котором каждый выделяемый из терминали медиатор действует на определенную популяцию клеток-мишеней; и конвергентный и зависимый, при котором один медиатор оказывает определенное влияние на взаимодействие постсинаптической клетки с другим медиатором на разных этапах синаптической передачи.

Таким образом, краткий обзор строения и функций синаптических контактов в ЦНС позвоночных показал, что на фоне относительного единообразия структурной организации синапсов и консервативности химических соединений, используемых для передачи нервного импульса, в нервных центрах имеется возможность их эволюционного развития и усложнения путем комбинации различных типов межнейронных соединений (принцип полиморфизма) и использования различных посредников - медиаторов, модуляторов, нейрогормонов - в организации нейронных цепей.

Модульный уровень

Идея о том, что нервные центры состоят не из отдельных цепочек нейронов, работающих независимо друг от друга, а организованы в блоки или модули, объединяющие от нескольких клеток до нескольких тысяч нейронов, которые функционируют как единое целое, была выдвинута С. Рамон-и-Кахалем еще в начале XX в.

В ЦНС позвоночных модули были впервые обнаружены и описаны в коре мозжечка с его упорядоченным расположением •слоев и клеточных элементов. Позднее на тангенциальных срезах соматосенсорной коры мозга мыши были выявлены кольцеобразные скопления нейронов, названные "бочонками" (англ, barrels). Оказалось, что число и пространственное расположение этих модулей точно соответствует числу и расположению чувствительных вибрисс на морде животного. Это явилось одним из первых доказательств того, что модуль является структурно-функциональной единицей нервного центра. В дальнейшем модули были обнаружены в разных отделах ЦНС у многих позвоночных. Пространственная организация модулей может быть различной: от плоских дисков, характерных для нейропиля спинного мозга, до сложнейших пространственных комплексов- "бочонков" в новой коре и стриосом в базальных ядрах конечного мозга. Однако независимо от конкретного вида модуля, он представляет собой популяцию нейронов, способных

к возбуждению или торможению относительно независимо от подобных процессов в соседних группах нейронов. В состав любого модуля входят три группы клеток: нейроны, принимающие афферентные воздействия, эфферентные клетки, а также нейроны, осуществляющие локальные связи. Межнейронные контакты внутри модуля осуществляются системой "микромодулей", структурной основой которых могут быть пучки дендритов и аксонов.

Размеры и количество модулей в разных отделах ЦНС и у разных животных колеблются в широких пределах. Так, в новой коре млекопитающих насчитывается от 0,6 до 2-3 млн. объединений нейронов, в составе которых находится от 3 до 10 тыс. клеток. Размеры модуля определяются объемом ветвления афферентов, входящих в данный модуль. Элементарные модули могут объединяться в более сложные комплексы, содержащие до нескольких десятков модулей. Морфологической основой такого рода объединения могут служить аксонные коллатерали нейронов модуля, распространяющиеся на большие расстояния (в новой коре от 3 до 8 мм).

Таким образом, центральная нервная система всех позвоночных имеет единый план строения, основанный на общих принципах формирования и развития нервных центров всех уровней организации.

ГЛАВА 2

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг, Medulla spinalis, является центром, воспринимающим разнообразную соматическую информацию из внешней и внутренней среды и передающим ее в вышележащие отделы ЦНС. В нем сосредоточены моторные (эфферентные) центры, управляющие рефлекторной деятельностью поперечнополосатых мышц туловища и конечностей, и ассоциативные центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

§ 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ СПИННОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ

Анатомически спинной мозг разделяется на отделы, количество сегментов в которых соответствует числу позвонков у представителей данной группы позвоночных. Так, у птиц выделяют 12 шейных, 8 грудных, 12 поясничных и 6 копчиковых сегментов; у приматов - 8 шейных, 12 грудных, по 5 поясничных и крестцовых и 2-3 копчиковых, а у некоторых рептилий (змей) число спинномозговых сегментов может достигать 500.

У большинства позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, рептилии, птицы) спинной мозг занимает весь позвоночный канал, тогда как у бесхвостых амфибий и млекопитающих он занимает только часть канала из-за неравномерности роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Так, у большинства млекопитающих спинной мозг оканчивается на уровне поясничных позвонков, однако у примитивных млекопитающих (нааример, ехидна) конец спинного мозга находится на уровне грудного отдела позвоночника. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa - он оканчивается на уровне 3-го позвонка. При этом для всех позвоночных выполняется одно правило: спинномозговые нервы каждого сегмента выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия на уровне

"своих" позвонков, в связи с чем в каудальной части позвоночного канала формируется особая анатомическая структура - пучок спинномозговых корешков, конский хвост.

На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга отходит пара спинно-мозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный) (рис. 15). У круглоротых дорсальные и вентральные корешки спинного мозга отходят асимметрично, тогда как у всех других позвоночных - симметрично.

В районе межпозвонковых отверстий спинномозговые корешки у большинства позвоночных (за исключением бесчерепных, миног и некоторых рыб) соединяются в единый спинномозговой нерв.

В составе задних корешков спинного мозга находятся спинномозговые ганглии (каждый корешок имеет по одному ганглию), содержащие чувствительные (афферентные) нейроны, которые воcпринимают

Рис. 15. Схема организации серого вещества (а) и топография восходящих (б) и нисходящих (в) трактов спинного мозга.

а: 1-Х - пластины серого вещества по классификации Б. Рекседа; 1-4 - желатинозная субстанция (1), собственное ядро (2), ядро Кларка (3), ретикулярное (4) ядро задних рогов; 5 - промежуточная зона, 6-8 - моторные ядра передних рогов: латеральные (6) , центральные (7), медиальные (8); 9, 10 - задний (9) и передний (10) спинномозговые корешки; 11 - спинальный ганглий, 12 - спинномозговой нерв.
б: восходящие тракты - спинно-мозжечковые: дорсальный SCd, вентральный SCv, ростральный SCr и кунеальный SCc; спинно-таламические: латеральный SThI и вентральный SThv. спинно-ретикуло-таламический SRT, спинно-тектальный ST; спинно-оливарные: дорсальный SOd, латеральный SOl и вентральный SOv, спинно-ретикулярный SR, нежный FGr и клиновидный FCu пучки; проприоспинальные PrS (собственные) пути спинного мозга (восходящие и нисходящие).
нисходящие тракты - кортико-спинальные: латеральный CSl и вентральный CSv, руброспинальный RuS; вестибуло-спинальные: латеральный VSI и передний VSv; ретикуло-спинальные: латеральный RSl и вентральный RSv; оливо-спинальный OS.

разнообразную информацию из кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов. Спинальные ганглии развиваются из элементов ганглионарной пластинки. Принципиальным является тот факт, что у ряда низших позвоночных (взрослые круглоротые, личинки рыб, амфибий) чувствительные нервные клетки располагаются не только в спинальных ганглиях, но и внутри спинного мозга. Эти клетки, получившие название "клетки Рогон-Берда", или дорсальные чувствительные клетки, находятся в дорсолатеральной части спинного мозга и представляют собой крупные (8-20 мкм) нейроны. От их тел отходят по два отростка, которые направляются вдоль спинного мозга, образуя синапсы (в основном

Таблица 3. Классификация афферентных волокон спинного мозга

Тип		Диаметр, мкм	Миелинизация	Функциональная характеристика
по Гассеру	по Ллойду	Диаметр, мкм	Миелинизация	Функциональная характеристика
А_α	I_a, I_b	12 - 20	+	Проведение возбуждения от: первичных рецепторов мышц и сухожилий;
А_β	II	6 - 12	+	от вторичных рецепторов мышц и рецепторов кожи;
А_δ	III	4 - 6	+	от рецепторов кожи и внутренних органов;
С	IV	1,5 - 4	-	от рецепторов сосудов, кожи, мышц

электротонические) на телах и отростках спинальных интернейронов. Последние в свою очередь контактируют с мотонейронами, таким образом формируя первичную рефлекторную дугу сомато-моторного рефлекса. Электрофизиологические исследования показали, что клетки Рогон-Берда и замещающие их на более поздних этапах эмбриогенеза так называемые дорсальные чувствительные клетки связаны с механорецепцией,. тогда как чувствительные клетки в спинномозговых ганглиях воспринимают болевые и температурные стимулы. На теле клеток Рогон-Берда обнаружены многочисленные синаптические контакты неизвестного происхождения. Полагают, что они модулируют выделение медиатора (вещество Р) из клеток. У высших позвоночных на телах чувствительных нейронов в; спинномозговых ганглиях обнаружены синаптические контакты, которые образованы аксонами спинальных нейронов, приходящими по обоим корешкам.

Структура спинномозгового ганглия достаточно сложная. Морфологически в нем выделяются три основные группы нейронов: крупные и мелкие псевдоуниполярные и атипичные. Последние осуществляют внутриганглионарные связи. Более многочисленные

(85%) псевдоуниполярные нейроны являются сенсорными и обеспечивают поступление в спинной мозг информации об активации рецепторов разных типов (табл. 3).

Рис. 16. Схема организации спинномозгового ганглия кошки (Kausz, Rethelyi, 1985).

1 - спинной мозг; 2 - ганглий; 3 - стенка туловища; 4, 5 - дорсальная (4) и вентральная (5) ветви чувствительного нерва. Стрелки показывают соответствие зон иннервации положению клеток в ганглии и спинном мозге.

Расположение клеток, связанных с разными видами чувствительности и иннервирующих определенные участки тела, строго упорядочено. Так, у кошки дорсовентральный градиент распределения зон иннервации в коже соответствует проксимальнодистальному градиенту распределения клеток в ганглии, а каудальноростральный градиент зон иннервации - медиолатеральному градиенту распределения клеток (рис. 16).

На сегментарном уровне организации спинного мозга сохраняется закономерный характер проекций. Во-первых, на уровне каждого сегмента по афферентным волокнам всех типов в спинной мозг поступает информация от строго определенного участка тела. Во-вторых, волокна, иннервирующие более дистально расположенные участки тела имеют намного меньшие рецептивные поля, чем проксимальные. Этим обеспечивается более высокая точность различения сигналов от дистальных участков конечностей (пальцы), связанных, как правило, с выполнением более тонких и дифференцированных движений, чем от проксимальных отделов конечностей.

Развитие афферентных связей спинного мозга в филогенезе позвоночных

Наиболее подробно у позвоночных изучено взаимодействие первичных афферентных волокон с мотонейронами спинного мозга. У круглоротых, как указывалось выше, часть клеток Рогон-Берда и клеток спинальных ганглиев не только устанавливает контакты с интернейронами, но и активирует мотонейроны посредством образования аксо-соматичеcких синапсов электро-химического типа.

Рис. 17. Окончание афферентных волокон в спинном мозге карпа (а) и на" одиночном мотонейроне спинного мозга лягушки (б) (Моторина, 1982; 1983).

1 - афферентные волокна и их ветви; 2 - мотонейроны; 3,4 - задние (3) и передние (4) рога серого вещества; 5, 6 - аксон (5) и дендрит (6) мотонейрона.

У рыб выявлены афферентные волокна двух типов. Одни из них оканчиваются на интернейронах медиальной части дорсального рога серого вещества спинного мозга, другие образуют аксо-соматические и аксо-дендритные контакты смешанного типа на мотонейронах вентрального рога. Часть афферентных волокон может переходить на противоположную сторону спинного мозга (рис. 17). У ряда изученных хрящевых рыб (например, некоторые скаты из группы Rajaformes и акулы Squalus) обнаружены прямые моносинаптические связи с мотонейронами, тогда как у других (например, акулы Scyliorhinus canicula) таких связей не выявлено.

У амфибий афферентные волокна образуют контакты не только с дистальными дендритами мотонейронов (как у большинства рыб), но и с их проксимальными ветвями и телами. Число контактов отдельного волокна с мотонейроном может достигать 60 - 70 (рис. 17). Показано, что афферентные волокна от определенной мышцы ветвятся среди большой группы мотонейронов, связанных с иннервацией различных мышц, но образуют контакты только с мотонейронами "своей" мышцы. У амфибий в спинном мозге, впервые среди позвоночных, намечается четкое топографическое разделение зон ветвления афферентов разного типа. Первичные афференты мышечных волокон (тип А) контактируют с мотонейронамн в вентральном. роге, тогда как афференты кожной и мышечной чувствительности (типы Iа, II) связаны с мотонейронами через систему интернейронов, и зона их ветвления ограничена дорсальным рогом.

Распределение афферентов в спинном мозге рептилий сходно с таковым у амфибий. Часть волокон оканчивается в дорсальном роге, другие достигают вентральных рогов. Электро-физиологически показано наличие прямых моносинаптических связей афферентов с мотонейронами у ящериц, крокодилов и черепах.

У млекопитающих и птиц происходит дальнейшая дифференциация входов. Основная масса проекций от кожных рецепторов (связанных с ноци-, механо- и терморецепцией) направляется в ядра дорсального рога серого вещества, а проекции таких специализированных рецепторов, как сухожильные, расположены в основании дорсального рога. Таким образом, большинство афферентов не достигает вентральных рогов спинного мозга, их контакт с мотонейронами осуществляется полисинаптически, через систему интернейронов (рис. 18). Ветвления отдельных афферентных волокон строго упорядочены и формируют сложную систему пространственных модулей, обеспечивающих высокий уровень специфичности межнейронных связей.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел и отростков нейронов и у всех позвоночных расположено вокруг центрального спинномозгового канала, являющегося остатком полости

Рис. 18. Схема окончания первичных афферентов на мотонейроне (а), характер их ветвления в сером веществе задних рогов (б) и фрагмент ультраструктуры афферентного окончания (в) (Mannen, 1978; Honk, Zevrymer, 1981; Semba, 1983).

a: Ia, Ib, II-IV-различные виды афферентов; 1, 2 - возбуждающие (1) и тормозные (2) интернейроны; 3 - мотонейрон. б, в:1 - афференты; 2, 3 - аксонные терминали афферентов типа Аα (2) и Аβ (3); 4, 5 - дендрит (4) и дендритный шипик (5) интернейронов задних рогов; I-VI - пластины Рекседа.

нервной трубки. Основная эволюционная тенденция в развитии серого вещества состоит, во-первых, в миграции клеток от центрального канала на периферию и, во-вторых, в прогрессивной дифференциации клеточных популяций на отдельные зоны и ядра. Так, у бесчерепных все клетки спинного мозга располагаются вокруг центрального канала, тогда как у круглоротых часть нейронов активно мигрирует в толщу спинного мозга, формируя две латерально расположенные группы. У остальных позвоночных в спинном мозге образуются отдельные популяции нейронов дорсальных и вентральных рогов. Позднее, у наземных позвоночных, в ряде отделов спинного мозга появляются боковые рога.

В 1952-1954 гг. Б. Рексед предложил новую универсальную классификацию серого вещества спинного мозга, разделив его на десять пластин (I-X), различающихся по структуре составляющих их элементов и по связям (рис. 15, а).

Пластина I представлена узкой полоской нейронов с характерными тангенциально ориентированными дендритами. На интернейронах пластины I оканчиваются афференты типов А_β, А_δ и С. Аксоны интернейронов образуют восходящие тракты спинного мозга, а также посылают коллатерали в более глубокие слои спинного мозга (рис. 19). Помимо сенсорных волокон в I пластине обнаружены многочисленные афференты от вышележащих отделов спинного и головного мозга, в том числе от структур лимбической системы, через которые осуществляется контроль болевых ощущений.

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒