e-mail: gnosis@pochta.ru 40 страница

Для фМРТ используются те же принципы и оборудование, что и для обычной медицинской магнитно-резонансной томографии, за исключе-нием двух моментов. Во-первых, при фМРТ сканеры могут производить регистрацию изображений с большей скоростью (можно получать изо-бражения десяти и более срезов мозга в секунду). Во-вторых, данные фМРТ отражают скорее функционирование мозга, чем его анатомическую структуру. Наиболее часто используемый в фМРТ показатель — уровень насыщения крови кислородом — называется BOLD18 и фиксирует из-

BOLD — сокращение от blood oxygenation level dependent (англ.), а также прилагательное, означающее «четкий, рельефный». — Прим. перев.

Н. Кэнвишер, Э. Войчулик. Картирование мозга

менения в относительной концентрации оксигемоглобина и гемоглоби-на, возникающие при усилении притока крови (Chen, Bookheimer 1994). Показатели фМРТ изменяются с той же скоростью, что и кровоток, а приток крови регулируется относительно медленно, поэтому обычно вы-раженный отклик на фМРТ наблюдается через 4—6 секунд после нача-ла нейронной активности. В тех экспериментальных планах, где пробы сгруппированы в блоки, множество проб, относящихся к одному экспери-ментальному условию, предъявляется одна за другой, последовательно, образуя «эпоху», длящуюся десятки секунд. В экспериментальных пла-нах, «связанных с событиями», пробы, относящиеся к разным условиям эксперимента, перемежаются (Buckner et al. 1996). Блочные планы обыч-но позволяют более четко выявлять различия между условиями, тогда как планы, связанные с событиями, позволяют различать и анализировать по-следовательные стадии отклика нейронов.

Функциональная МРТ — мощный метод, обладающий, однако, дву-мя важными ограничениями. Он работает с разрешением во времени на два или три порядка ниже, чем метод регистрации активности одиноч-ных нейронов или метод вызванных потенциалов. Поэтому по данным фМРТ невозможно различить отдельные события нейронного уровня, происходящие в одной и той же зоне мозга с интервалом в несколько миллисекунд или несколько десятков миллисекунд и лежащие в основе механизмов внимания. Во-вторых, как и другие методы физиологической регистрации, фМРТ показывает только, что определенная нейронная ак-тивность имеет место при выполнении определенных задач, но ничего не говорит о том, является ли она необходимой для выполнения теку-щей задачи. Необходимость может быть установлена только при помо-щи методик, вызывающих нарушения мозговой активности, например, в результате воздействия на мозг магнитного поля (метод транскраниаль-ной магнитной стимуляции — ТМС), или путем изучения пациентов с локальными поражениями мозга.

Литература

Andersen 1995 — Andersen R. A. Encoding of intention and spatial location in the posterior parietal cortex // Cereb. Cortex. 1995. 5. P. 457—469.

Anllo-Vento, Luck, Hillyard 1998 — Anllo-Vento L., Luck S. J., Hillyard S. A. Spatio-temporal dynamics of attention to color: evidence from human electrophysiology // Hum. Brain Mapp. 1998. 6. P. 216—238.

Beauchamp et al. 1997 — Beauchamp M. S., Cox R. W., DeYoe E. A. Graded effects of spatial and featural attention on human area MT and associated motion processing areas // J. Neurophysiol. 1997. 78. P. 516—520.

Раздел II. Познание, сознание и мозг

Blaser et al. 2000 — Blaser E., Pylyshyn Z., Holcombe A. Tracking an object through feature-space // Nature. 2000. 408. P. 196—199.

Brefczynski, DeYoe 1999 — Brefczynski J. A., DeYoe E. A. A physiological correlate of the ‘spotlight’ of visual attention // Nature Neurosci. 1999. 4. P. 370—374.

Broadbent 1958 — Broadbent D. Perception and Communication. London:

Pergamon Press, 1958.

Broadbent 1982 — Broadbent D. Task combination and selective intake of information // Acta Psychol. 1982. 50. P. 253—290.

Buckner et al. 1996 — Buckner R. L. et al. Detection of cortical activation during averaged single trials of a cognitive task using functional magnetic resonance imaging // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. 93. P. 14878— 14883..

Chaudhuri 1990 — Chaudhuri A. Modulation of the motion aftereffect by selective attention // Nature. 1990. 344. P. 60—62.

Chawla et al. 1999 — Chawla D., Rees G., Friston K. J. The physiological basis of attentional modulation in extrastriate visual areas // Nature Neurosci. 1999. 2. P. 671—676.

Chen, Bookheimer 1994 — Chen M. S., Bookheimer S. Y. Localization of brain function using magnetic resonance imaging // Trends Neurosci. 1994. 17. P. 268—277.

Clark et al. 1997 — Clark V. P. et al. Selective attention to face identity and color studied with fMRI // Hum. Brain Mapp. 1997. 5. P. 293—297.

Colby 1996 — Colby C. L. Attention and Performance / T. Inui, J. L. McClelland (Eds.). Cambridge (Mass.): MIT Press, 1996. XVI. P. 157—177.

Colby et al. 1996 — Colby C. L., Duhamel J. R., Goldberg M. E. Visual, presaccadic, and cognitive activation of single neurons in monkey lateral intraparietal area // J. Neurophysiol. 1996. 76. P. 2841—2852.

Connor et al. 1997 — Connor C. E., Preddie D. C., Gallant J. L., Van Es-sen D. C. Spatial attention effects in macaque area V4 // J. Neurosci. 1997.17. P. 3201—3214.

Corbetta et al. 1990 — Corbetta M. et al. Attentional modulation of neural processing of shape, color, and velocity in humans // Science. 1990. 248. P. 1556—1559.

Corbetta et al. 1993 — Corbetta M., Miezin F. M., Shulman G. L., Peters-en S. E. A PET study of visuospatial attention // J. Neurosci. 1993. 13.P. 1202—1226.

Corbetta et al. 1998 — Corbetta M. et al. A common network of functional areas for attention and eye movements // Neuron. 1998. 21. P. 761—773.

Corbetta et al. 2000 — Corbetta M., Kincade J. M., Ollinger J. M., McA-voy M. P., Shulman G. L. Voluntary orienting is dissociated from target

Н. Кэнвишер, Э. Войчулик. Картирование мозга

detection in human posterior parietal cortex // Nature Neurosci. 2000. 3.

P. 292—297.

Coull et al. 2000 — Coull J. T., Frith C. D., Buchel C., Nobre A. C. Orient-ing attention in time: behavioural and neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts // Neuropsychologia. 2000. 38. P. 808— 819..

Coull, Nobre 1998 — Coull J. T., Nobre A. C. Where and when to pay atten-tion: the neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI // J. Neurosci. 1998. 18. P. 7426—7435.

Culham et al. 1997 — Culham J., Cavanagh P., Kanwisher N., Intriligator J., Nakayama K. Varying attentional load produces different fMRI task re-sponse functions in occipitoparietal cortex and frontal eye fields. (Paper presented at the annual meeting of the Society of Neuroscience). New Or-leans (LA), October, 1997.

Culham et al. 1998 — Culham J. C. et al. Cortical fMRI activation pro-duced by attentive tracking of moving targets // J. Neurophysiol. 1998. 80. P. 2657—2670.

Dehaene et al. 1999 — Dehaene S., Spelke E., Pinel P., Stanescu R., Tsivkin S. Sources of mathematical thinking: behavioral and brainimaging evidence // Science. 1999. 284. P. 970—974.

Deutsch, Deutsch 1963 — Deutsch J. A., Deutsch D. Attention: some theoreti-cal considerations // Psychol. Rev. 1963. 87. P. 272—300.

Downing, Kanwisher 2000 — Downing P., Kanwisher N. fMRI evidence for location-based attentional selection (Paper presented at the Society for Neu-roscience). New Orleans, 2000.

Driver, Baylis 1989 — Driver J., Baylis G. C. Movement and visual attention: the spotlight metaphor breaks down // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Per-form. 1989. 15. P. 448—456.

Duncan 1984 — Duncan J. Selective attention and the organization of visual information // J. Exp. Psychol. Gen. 1984. 113. P. 501—517.

Duncan et al. 2000 — Duncan J. et al. A neural basis for general intelligence // Science. 2000. 289. P. 457—460.

Eimer 2000 — Eimer M. Attentional modulations of event-related brain poten-tials sensitive to faces // Cognitive Neuropsychol. 2000. 17. P. 103—116.

Epstein, Kanwisher 1998 — Epstein R., Kanwisher N. A cortical representa-tion of the local visual environment // Nature. 1998. 392. P. 598—601.

Eriksen B. A., Eriksen C. W. 1974 — Eriksen B. A., Eriksen C. W. Effects of noise letters upon the identification of a target letter in a non-search task // Percept. Psychophys. 1974. 16. P. 143—149.

Gandhi et al. 1999 — Gandhi S. P., Heeger D. J., Boynton G. M. Spatial atten-tion affects brain activity in human primary visual cortex // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1999. 96. P. 3314—3319.

Раздел II. Познание, сознание и мозг

Gitelman et al. 1999 — Gitelman D. R. et al. A large-scale distributed network for covert spatial attention: further anatomical delineation based on stringent behavioural and cognitive controls // Brain. 1999. 122. P. 1093—1106.

Goebel et al. 1998 — Goebel R., Khorram–Sefat D., Muckli L., Hacker H., Singer W. The constructive nature of vision: direct evidence from functionalmagnetic resonance imaging studies of apparent motion and motion imag-ery // Eur. J. Neurosci. 1998. 10. P. 1563—1573.

Handy, Mangun 2000 — Handy T. C., Mangun G. R. Attention and spatial se-lection: electrophysiological evidence for modulation by perceptual load // Percept. Psychophys. 2000. 62. P. 175—186.

Hillyard, Anllo-Vento 1998 — Hillyard S. A., Anllo-Vento L. Event-related brain potentials in the study of visual selective attention // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1998. 95. P. 781—787.

Hopfinger et al. 2000 — Hopfinger J. B., Buonocore M. H., Mangun G. R.

The neural mechanisms of top-down attentional control // Nature Neurosci.

2000. 3. P. 284—291.

Ito, Gilbert 1999 — Ito M., Gilbert C. D. Attention modulates contextual influences in the primary visual cortex of alert monkeys // Neuron. 1999. 22. P. 593—604.

Jonides et al. 1993 — Jonides J. et al. Spatial working memory in humans as revealed by PET // Nature. 1993. 363. P. 623—625.

Jonides et al. 1998 — Jonides J. et al. The role of parietal cortex in verbal working memory // J. Neurosci. 1998. 18. P. 5026—5034.

Kanwisher et al. 1997 — Kanwisher N., McDermott J., Chun M. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for the perception of faces // J. Neurosci. 1997. 17. P. 4302—4311.

Kastner et al. 1999 — Kastner S., Pinsk M., De Weerd P., Desimone R., Ungerleider L. Increased activity in human visual cortex during directedattention in the absence of visual stimulation // Neuron. 1999. 22. P. 751— 761..

Kourtzi, Kanwisher 2000 — Kourtzi Z., Kanwisher N. Activation in human MT/MST for static images with implied motion // J. Cogn. Neurosci. 2000. 12. P. 48—55.

Lavie 1995 — Lavie N. Perceptual load as a necessary condition for selective attention // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1995. 21. P. 451— 468..

Le et al. 1998 — Le T. H., Pardo J. V., Hu X. 4T–fMRI study of nonspatial shifting of selective attention: cerebellar and parietal contributions // J. Neurophysiol. 1998. 79. P. 1535—1548.

Luck et al. 1997 — Luck S. J., Chelazzi L., Hillyard S. A., Desimone R. Neural mechanisms of spatial selective attention in areas V1, V2, and V4 of macaque visual cortex // J. Neurophysiol. 1997. 77. P. 24—42.

Н. Кэнвишер, Э. Войчулик. Картирование мозга

Luck, Girelli 1998 — Luck S. J., Girelli M. // R. Parasuraman (ed.). The Attentive Brain. Boston: MIT Press, 1998. P. 71—94.

Lynch et al. 1977 — Lynch J. C., Mountcastle V. B., Talbot W. H., Yin T. C.

Parietal lobe mechanisms for directed visual attention // J. Neurophysiol.

1977. 40. P. 362—389.

Martinez et al. 1999 — Martinez A. et al. Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial attention // Nature Neurosci. 1999. 2. P. 364— 369..

Maunsell 1995 — Maunsell J. H. R. The brain’s visual world: representation of visual targets in cerebral cortex // Science. 1995. 270. P. 764—769.

McAdams, Maunsell 1999 — McAdams C. J., Maunsell J. H. Effects of attention on the reliability of individual neurons in monkey visual cortex // Neuron. 1999. 23. P. 765—773.

Mehta et al. 2000 — Mehta A. D., Ulbert I., Schroeder C. E. Intermodal selective attention in monkeys. I: distribution and timing of effects across visual areas // Cereb. Cortex. 2000. 10. P. 343—358.

Mesulam 1981 — Mesulam M. M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect // Ann. Neurol. 1981. 10. P. 309—325.

Milner, Goodale 1995 — Milner A. D., Goodale M. A. The Visual Brain in Action. Oxford: Oxford Univ. Press, 1995.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒