И.Смирнов, Е.Безносюк, А.Журавлёв 4 страница

1) Все категории психического являются дериватами многомерных связей памяти, представляющей собой непрерывную самоорганизующуюся семантическую систему с многомерными связями между ее элементами.

2) Семантическая память может быть представлена как статический континуум только если она пассивирована (например, в состоянии глубокого наркоза), в активной форме память представляет собой непрерывно флуктуирующий процесс взаимодействия семантических элементов.

3) Психосемантические элементы представляют собой сугубо информационные образования, каждое из которых в активной памяти не может существовать само по себе, но только в связи с другими элементами.

4) Количественная представленность одного психосемантического элемента в различных измерениях семантической памяти (или количество его связей с другими элементами) может быть измерена экспериментально и соответствует эмпирическому понятию “значимости сигнала”.

5) Не имеет значения, какова физическая природа носителя семантических элементов психики (нейрохимический код или незатухающая реверберации возбуждения).

6) Дискретом изменчивости соотношений семантических элементов принимаем категорию “состояние”, которую можно представить как совокупность конкретных параметров, доступных измерению (в крайне упрощенном виде это описывается как эмоциональное состояние, диссоциированное состояние и т. п. ).

7) Процесс восприятия информации, т. е. ее категоризация, семантизация, “разложение по полочкам”, происходит в любом состоянии биообъекта, если в этом состоянии наличествует определяемый смысловым содержанием стимулов градиент реакций морфологического субстрата-носителя (наибольший интерес представляет кора головного мозга и ее вызванные потенциалы или другие связанные с событием феномены).

8) Всякая однажды воспринятая семантической памятью информация приобретает психосемантический эквивалент, совокупность которых, накапливаемая по мере развития особи, и составляет суть явления отражения, т. е. внутреннюю картину мира.

9) Процесс памяти непрерывен: нельзя разорвать его, кроме как разрушив материальный субстрат памяти. Процесс может быть остановлен (память пассивирована) любыми воздействиями, угнетающими функции носителя (например, с помощью нейрональных ядов, гипнотиков и пр. ).

10) Каждое n-мерное измерение памяти является программным обеспечением поведения; совокупность таких распределенных в семантическом пространстве матриц составляет определенную категорию психического и может быть описана в терминал эмпирического языка как личность, сознание, мотив и т. д.

Концептуальная модель психических нарушений

Обзор всех существующих работ не входит в задачи нашего исследования, поэтому ограничимся только теми сведениями и соображениями, которые имеют отношение к поставленной цели - рассмотрению психосемантических расстройств как типового патологического процесса.

С. С. Корсаков одним из первых показал, что нередким компонентом психических болезней являются нарушения эмоциональной памяти, которые часто формируются за один раз. С тех пор количество работ в этой области неудержимо возрастало. Мы отмечаем это, чтобы подчеркнуть особую роль мгновенных модификаций семантической памяти, напоминающих явление импринтинга, в патогенезе психических расстройств. Многие авторы на интуитивном уровне подходят к пониманию этой роли, но взгляд на психосемантические расстройства как на закономерное, типовое для психических нарушений явление не сформировался. Единственной причиной этого, на наш взгляд, являлось отсутствие до самого последнего времени адекватных средств исследования психосемантических структур. Поэтому, хотя на уровне здравого смысла самоочевидной является осязательность “программных” нарушений для психических расстройств, истолкованию подвергали прежде всего то, что было доступно наблюдению - поведение больного. С появлением экспериментально-психологических методов стали более точно исследовать психические нарушения, стандартизуя экспериментальную ситуацию, в которой наблюдали процессы принятия решений, целе- и смыслообразования, проявления различных форм психологической защиты, формы эмоционального реагирования и мн. др. И в этом случае исследование психики было опосредовано через деятельность субъекта.

Любая из современных психиатрических парадигм, касающаяся представлений о механизмах психических нарушений, включает в число наблюдаемых при них изменений поведения те или иные семантические нарушения. Но, поскольку их наличие и особенности определяются опосредованно, преобладает интерес к непосредственно наблюдаемым проявлениям, которые и занимают первые места при концептуализации. Это происходит независимо от вида парадигмы: биохимической, нейроанатомической, патопсихологической, полиэтиологической и пр.

Наиболее важными для наших целей являются известные представления о сильнейшем влиянии культурального контекста на формы психических нарушений (Вutcher, Bemis). Изучая влияние социальных факторов на распространенность и течение шизофрении, Н. М. Жариков и Е. Д. Соколова показали, что трудоспособность и сохранность профессиональной квалификации больных находятся в прямой зависимости от уровня их образования. На наш взгляд, суть этой зависимости состоит в том, что при большей наполненности семантической памяти у образованных больных поведенческие проявления нарушенной психосемантической матрицы с более высокой вероятностью купируются сохранными матрицами (хотя бы потому, что этих матриц больше, чем у больных с низким уровнем образования. Социальные факторы могут оказывать патогенетическое и патопластическое действие, которое проявляется в особенностях клиники, течения заболевания, социально-трудовой адаптации больных.

Иными словами, речь идет о существенном влиянии семантических стимулов (вербальных и невербальных, получаемых во время социального поведения) и психосемантических элементов (составляющих внутреннюю картину мира больного) на ход патологического процесса. Поскольку это представляется достаточно очевидным, мы не будем для иллюстрации приводить примеры из имеющейся литературы.

Остановимся на более важном.

Итак, принято считать обязательным участие психосемантических расстройств в любом психическом нарушении. Чтобы не вызывать этим утверждением ненужной дискуссии, еще раз подчеркнем, что при любом употреблении семантических терминов мы используем их расширительно как ту или иную информационную характеристику знаковых отношений в информационной среде (семантической памяти), а не только в узком толковании конструкции _смысла_. Если щелчок услышан впервые - он автоматически наделяется только одним значением - значением стимула для ориентировочной реакции типа “что такое? ”, необходимой для экстренного установления связей щелчка с любыми другими изменениями контекста среды или состояния. Если щелчок слышится не в первый раз, он попадает именно в эту зону памяти, хранящую психосемантический эквивалент щелчка, который уже имеет связи со всеми психосемантическими эквивалентами контекста среды и состояния, имевших место при всех прежних восприятиях щелчка. В этом случае щелчок наделяется значением контекстового стимула - ориентировочная реакция на него очень быстро угасает. Если щелчок сопряжен во времени со значимыми изменениями состояния (например, его используют как условный сигнал при выработке рефлекса), он при последующих восприятиях попадает в другую зону памяти и актуализирует совершенно иную психосемантическую матрицу, которая в данном примере является программой выработанного поведения. Щелчок при этом наделяется значением сигнала и приобретает смысл.

Во всех случаях (при восприятии щелчка), можно говорить о семантике щелчка, т. е. о его з н а ч е и и и, и лишь в последнем случае (щелчок как сигнал) появляется комплементарный значению с м ы с л.

Поэтому, говоря об участии психосемантических расстройств в патогенезе психических нарушений, мы имеем в виду не только расстройства смыслообразования, но прежде всего расстройства системы значения. И при психопатиях, когда нарушен только процесс категоризации стимула, и при шизофрении, когда поражен ключевой этап восприятия - этап оценки значимости сигналов (Стрелец В. Б. ) - мы имеем дело с психосемантическими расстройствами.

В. В. Пашковский и другие проводили системный анализ свободных ассоциативных потоков у здоровых и у больных с психическими расстройствами, изучая избирательное извлечение информации из долговременной памяти путем исследования статистического распределения слов при их воспроизведении. Оказалось, что у больных с черепно-мозговой травмой ассоциативный поток не отличается от такового у здоровых, а у больных шизофренией он детерминирован паразитной системой связей - жесткой статистической системой, столь же мощной, как и система нормальной речи у здоровых. Согласно модели языковых нарушений (Ноffman) при шизофрении центральным является повреждение процесса планирования высказывания. Ясно, что при этом вербальный стимул или собственная инициатива больного актуализируют не ту психосемантическую матрицу, которая адекватна социальной среде и условиям данной конкретной деятельности, а патологическую матрицу, которая неадекватна ситуации и либо занимает место нормальной, либо конкурирует с ней. Последнее в терминах эмпирического языка описывают как в той или иной степени сохранную критику.

Как уже было показано при построении концептуальной модели психики, сознание не является осязательным для восприятия информации и может не участвовать в процессах ее семантического структурирования. Здесь мы подчеркнем, что наличие сознания также необязательно и для процессов вывода информации из семантической памяти, т. е. для реализации поведения (например, речевого). Известны случаи сноговорения, снохождении, автоматического письма, чтения когда-то слышанных на незнакомом языке текстов и др., когда реализуется высокоструктурированная, сложная и адекватная, но предназначенная для другой ситуации, программа деятельности (совершенно по иному механизму возникает логорея как процесс выдачи содержимого семантической памяти в неструктурированном виде). Здесь, правда, ясности представлений мешает проблема “особых” состояний, или “измененных” состояний сознания. Существование этой проблемы, к которой мы еще вернемся, вынуждает нас сделать оговорку: во всех этих случаях, может быть, нельзя говорить об отсутствии сознания, а правильнее утверждать наличие его особой формы (сужения, уменьшения объема и пр. ).

Для выработки необходимой нам концептуальной модели важно отметить, что психосемантические расстройства присутствуют при любых видах психических нарушений и тождественны им по сути. Даже в случае биохимических или травматических повреждений, а также при патологии эмоций, когда когнитивные процессы традиционно считаются первично интактными, мы готовы к дискуссии с позиций ведущей роли в патогенеэе этих нарушений именно психосемантических расстройств (независимо от причин, эти расстройства повлекших). С этой точки зрения психосемантические расстройства априори являются типовым патологическим процессом.

В этом месте наших рассуждений необходимо однозначно сформулировать понятие “психосемантические расстройства”.

Количество психосемантических элементов, которые в совокупности связей между собой составляют семантическую память, различно для разных людей (это и есть сугубо индивидуальный опыт). Это количество различно у двух людей из одной популяции. Оно существенно влияет на течение болезни (см. работу Н. М. Жарикова и Е. Д. Соколовой). Количественные изменения могут быть типичными для случаев повреждения мозгового субстрата вследствие травмы, отравления, накопления ошибок в белковых молекулах при многократных перезаписях информации.

В концепции непрерывной памяти на настоящем этапе ее существования нет места каким бы то ни было средствам эту память разрушить (за исключением повреждения субстрата, но в этом случае психические нарушения являются вторичными и рассматриваются в рамках расстройств поведения, связанных с дисфункцией центральной нервной системы (Parsons, Hart). Убедительные случаи стирания зон памяти при сохранении ее физического носителя, как в эксперименте, так и в клинических наблюдениях отсутствуют. Так называемая ретроградная амнезия, как уже было показано, является следствием не уменьшения числа психосемантических элементов (т. е. стирания памяти), а невозможностью доступа к этим элементам (т. е. воспроизведения).

Следовательно, количественными изменениями нельзя исчерпать представление о психосемантических расстройствах.

Какими же могут быть их качественные изменении?

Сторонники гипотезы пространственно-временной организации нейрональных констелляций как “кода” психической деятельности пишут: “... переход от неустойчивой пространственно-временной организации нейронных популяций при восприятии чистых тонов к устойчивой пространственно-временной организации при восприятии отдельных фонем происходит не резко, а постепенно и связан с усложнением сигнала при постепенном переходе от простого акустического сигнала к сигналу, экологически значимому” (Бехтерева Н. П. и др. ). Абстрагируемся от неясного вопроса о форме физического субстрата памяти, поскольку он не значим для нашего исследования, и проанализируем возможный механизм процесса формирования психосемантической матрицы.

Цитированные авторы полагают, что “пространственно-временная организация нейронных популяций” хранит энграмму памяти, только если эта организация устойчива, что, по их мнению, определяется “сложностью” сигнала. Эта избыточная логика приводит к неточным выводам. Простейший пример со щелчком убеждает нас, что акустический стимул с одними и теми же физическими характеристиками (т. е. не усложненный ни в коей мере) в одном случае оценивается как контекстовый, в другом - как сигнальный. Чем же определяется значимость стимула? Ведь его психосемантический эквивалент один и тот же (что с кибернетической точки зрения вероятнее, т. к. существование разных психосемантических эквивалентов для одного сенсорного стимула нерационально). Следовательно, значимость стимула определяется только количеством связей (адресно-командным кодом) психосемантического эквивалента этого стимула с другими психосемантическими элементами. В первую очередь это константа для n-мерного измерения матрицы, векторами которого являются связи между элементами, а элементы суть психосемантические эквиваленты всех воспринятых стимулов контекста среды и состояния. Во вторую очередь - это переменная величина, возникающая из константы при включении дополнительных связей от отдельных элементов к совершенно другим, изначально не входящим в данную матрицу. Последние возникают вследствие того, что даже очень устойчивая матрица (хорошо выработанный навык) при ее актуализации реализует поведение всякий раз в новой среде, что приводит к коррекции исходной матрицы за счет сигналов обратной связи. Естественно, что процесс такой коррекции бесконечен и при постоянном изменении среды, в которой реализуется поведенческий акт, исходная психосемантическая матрица данного поведения может значительно исказиться. Такова суть механизма адаптации.

Утверждая, что значимость стимула - это количество связей его психосемантического эквивалента с другими элементами, мы получаем возможность выработать измерительный критерий значимости для эксперимента. Если бы мы ограничились традиционным подходом к проблеме значимости как к проблеме качества стимула, то получили бы известные малопродуктивные результаты (если стимул сопряжен с ориентировочной реакцией, значит - новый, с оборонительной, значит - ноцицептивный, если при исследовании семантических полей стимул попал в одну группу с другим стимулом, значит - общая категории и т. п. ). Такие результаты не позволяют произвести никаких измерений в психической сфере, т. е. не создают инструмента исследования.

Итак, мы сделали очень важное допущение: значимость стимула определяется количеством связей его психосемантического эквивалента с элементами, эквивалентными сенсорным стимулам контекста среды и состояния в момент первого восприятия данного стимула. Ясно, что если в этот момент были актуализированы психосемантические элементы, входящие, например, в матрицу оборонительного поведения, то и данный стимул приобретает с ними большее количество связей, чем с любыми другими элементами, поскольку другие стимулы определяются контекстом и рондомизированы по своей значимости относительно матрицы оборонительного поведения. Иначе говоря, количество актуализированных элементов матрицы оборонительного поведения в данный момент больше, чем элементов из любой другой матрицы, актуализированных случайно за счет контекстовых влияний.

Ясно, что психосемантическая матрица может формироваться двумя путями: либо за счет многократного повторения одного и того же поведения, когда все условия контекста рондомизированы по отношению к этому поведению (например, при обучении путем классического обусловливания), либо путем однократного сочетания данного поведения с элементами какой-либо ранее сформированной матрицы, уже имеющими очень большое количество связей с другими элементами других матриц (т. е. очень значимыми).

Относительно патогенеза психических нарушений первый путь интуитивно представляется менее важным, хотя в лечебном процессе любые элементы бихевиоральной терапии вполне уместны. Рассмотрим второй путь, который для краткости обозначим как “быстрая модификация памяти”.

Когда и как могут происходить и происходят ли быстрые модификации памяти?

В механизме научения многие авторы выделяют обусловливание как особую форму этого механизма, но и в общем случае необходимость временной сопряженности стимула и подкрепляющего фактора не является обязательной. Это имеет значение только в этологическом смысле, поскольку для разных видов животных скорость обучения различна и требуется обычно несколько сочетаний. Кроме подкрепления, наиболее важными для обучения считают значимость, новизну, эмоциогенность стимула. Р. Ю Ильюченок полагает, что первичный анализ информации осуществляется в миндалевидном комплексе, который оперирует на основе прошлого опыта и генетической памяти в зависимости от эмоциогенности сигнала, после чего дифференцированно происходит формирование нейтральных или эмоциогенных энграмм. По его мнению, суммирование возбуждений при повторных предъявлениях однородной информации ведет к возникновению доминанты и длительному сохранению следа в надпороговом состоянии (наше мнение по этому поводу было изложено выше). Важно отметить, что автор в качестве основного фактора, обеспечивающего формирование и сохранность энграмм, называет эмоциогенность информации.

Считают даже, что имеет значение не только эмоциональная реакция сама по себе, но и ее модальность (Абуладзе Г. В., Чучулашвили Н. А. ). Они провели исследование на крысах в челночной камере с введением сколамина и метацина. Авторы показали, что, влияя холинергическими веществами на эмоциональный компонент условной реакции двустороннего избегания, можно вызывать глубокие изменения механизма закрепления и воспроизведения памяти.

Т. Л. Нанейшвили считает эмоциональное возбуждение во время обучения основным неспецифическим механизмом, влияющим на исполнение пространственных отсроченных реакций. Другие авторы также считают эмоцио нальное возбуждение фактором, влияющим на механизм формирования кратковременной памяти в периоды предъявления условных сигналов и выполнения пищедобывательных инструментальных реакций (Бакурадзе А. Н. и др. ).

Заметим, что во всех случаях обусловливания чрезвычайно важной является вероятность подкрепления, которая даже в строгих экспериментальных условиях не равна единице (Салтыков А. Б. и др. )

Психиатрическое лечение рассматривают как научение, результатом которого является коррекция дезадаптивного поведения (Vodegel).

Однако, кроме медленного формирования психосемантической матрицы при обучении, естествознание располагает наблюдениями, подтверждающими существование быстрой модификации памяти. Хорошо известным явлением такого рода является импринтинг.

Явление запечатления (или запечатлевания) подробно описал K. Lorenz, но еще в 1889 году Л. Морган наблюдал реакцию следования за собой куропаток после вылупливания из яиц. Эта реакция следования (“pragang” по Л. Моргану) птиц за любым первым в жизни воспринятым движущимся объектом и была впоследствии названа импринтингом. “Развитие предпочтения к первому предъявленному после рождения или вылупления объекту является поразительным следствием импринтинга” (Понугаева А. Г).

Долгое время после экспериментов Лоренца, которые остаются классическими, исследователи работали с птицами, считая импритинг специфической именно для птиц формой научения из-за более быстрого, чем у млекопитающих, онтогенетического развития (immelmann). В обзорной работе этого автора подчеркнуто, что стабильность научения вследствие импринтинга может быть результатом высокой морфологической пластичности мозга, которая через некоторое время снижается и тогда новая информация вызывает лишь биохимические и субмикроскопические перестройки в нервных тканях. Принято считать, что существует некий сенситивный период, близкий к времени вылупливания из яйца, когда только и возможен импринтинг. Этот период обозначен также как период первичного социализирования. Fabricius содержал цыплят после вылупливания в полной темноте, а затем в разное время производил социализирование путем предъявления им движущегося предмета. Наиболее чувствительным был период до 16 часа, сменявшийся пассивно-оборонительной и избегательной реакциями, пик которых приходился на 32-й часа после вылупливания. Автор отмечает, что прочность импринтинга прямо зависела от эмоциональности воздействии (полагая, что именно большей эмоциональностью можно объяснить большую прочность импринтинга, при использовании объектов, издававших звуки, нежели “молчащих”). Р. С. Рижинашвили и Г. А. Марсалишвили также считают, что импринтинг возможен у цыплят только в сенситивном периоде в возрасте до 36 часов, когда птенцы испускают при появлении движущегося объекта “звуки довольства” низкого тона. Затем возникает реакция избегания, заметная по испусканию “звуков недовольства” - дистресс-тонов. Эти исследователи, считая, что в первые три недели гематоэнцефалический барьер не сформирован и внутрибрюшное введение макромолекул и пептидов позволяет им проникнуть и в мозг, воспроизводили импринтинг у цыплят-реципиентов путем введения гомогената мозга импринтированных цыплят-доноров.

Движущиеся предметы более эффективны для импринтинга, чем неподвижные, особенно если их сопровождают высокочастотные световые мелькания (James). К. Э. Фабри и Н. В. Потапина считают, что внешние раздражения, поступающие в мозг на первых этапах постнатального развития оказывают существенное влияние на дальнейшее развитие нервной деятельности. Авторы запечатлевали у 8-12-часовых цыплят синий движущийся шар диаметром 2О см, сравнивая результаты с контрольным предъявлением желтого цилиндра близких размеров. С помощью очень строгой методики и остроумной экспериментальной установки ими было показано, что после угашения реакции следования по мере взросления цыплят вырабатываемые потом двигательные условные рефлексы существенно различались по эффективности научения и зависимости от того, что использовали в качестве сигнального раздражителя: синий шар или желтый цилиндр. В первом случае и скорость и прочность научения были значительно выше, что авторы использовали как аргумент в пользу своей гипотезы об основополагающем для становления высшей нервной деятельности влиянии импринтинга.

Scott считает, что волчонка очень легко приручить, отняв его от волчицы до начала “критического” периода, в возрасте до 12 недель - труднее, а затем и невозможно. У собак сенситивный период (критический период первичной социализации) длится с 2, 5 до 14 недель, после чего развивается пассивно-оборонительная реакция (Freedman). По другим данным, у собак этот период, когда возможен импринтинг, длится от 19, 5 дней до 12 недель после рождения, затем реакция на незнакомых животных становится пассивно-оборонительной (Scott, Fuller).

Sluckin считает, что у человека сенситивный период для первичной социализации длится с двух до пяти-шести месяцев, когда ребенок тянется к любому незнакомому человеку и улыбается, что затем сменяется страхом перед незнакомыми лицами. Известно, что в возрасте до пяти-шести месяцев ребенок в условиях госпитализации легко привыкает к матери или лицу, ее заменяющему, причем отрыв от этого лица впоследствии приводит к тяжелым и продолжительным нарушениям психики (Schaffer, Callencler).

А. Г. Понугаева и И. Я. Якименко показали, что импринтинг хорошо воспроизводится у морских свинок в возрасте 8-15 дней. Эти данные свидетельствуют о возможности импринтинга у млекопитающих.

Этологи при перекрестном воспитании (cross-fostering) шимпанзе человеком довольно успешно обучали их американскому знаковому языку глухих (Gardner). Авторы получили у пяти обезьян в опыте с двойным слепым контролем картину улавливания смысла и использования знаков не только для обозначения конкретных предметов, но и для выражения представлений о более общих категориях. По мнению авторов, механизмы такого обучения были аналогичны механизмам импринтинга.

Многие авторы подчеркивают влияние змоциогенности стимула при импринтинге на его эффективность. Hess показал, что прочность реакции импринтинга прямо зависит от силы эмоционального возбужения в момент следования: если преграждать утятам путь в момент следования или наносить им удары электрическим током, то сила запечатления увеличивается (только в сенситивном периоде). Сила импринтинга зависела не от числа повторений или продолжительности следования, а от того, какой предмет предъявляли первым утята, специализированные на деревянный макет, будучи в пруду сородичами, не только избегали их, но прижимались к макету. Автор считает, что от неподвижного предмета импринтинг невозможен, но осуществим от любого движущегося даже от футбольного мяча. Этот же автор в другой работе (Hess) показал, что есть много общего между натуральными пищевыми условными рефлексами и импринтингом: корм, запечатленный цыплятами во время сенситивного периода, продолжает ими предпочитаться в последующие 10 дней даже при отсутствии подкрепления.

И. С. Бериташвили считает, что “долгосрочная образная память, должно быть, зависит от количества и стойкости активного белка, образуемого при восприятии в постсинаптическик участках возбужденных нервных кругов, а образование этого белка-активатора, в свою очередь, должно зависеть... от степени эмоционального возбуждения, ибо чем сильнее и длительнее будет реверберация возбуждения в нейронных кругах в связи с усиленным эмоциональным возбуждением, тем больше образуется активный белок. Значит, образ воспринятого объекта тем дольше со храняется и воспроизводится, чем сильнее было эмоциональное возбуждение при этом восприятии, чем в большем количестве образуется стойкий постсинаптический белок в постсинаптических участках”. При импринтинге Е. А. Клейн и Н. В. Гвалия обнаружили как сходство с условнорефлекторным обучением и в виде количественного возрастания аналогичных фракций синаптосомного белка переднего мозга цыпленка, так и некоторое различие (при импринтинге интимные соотношения фракций были иными). Авторы считают, что при импринтинге синтез белка осуществляется по особому механизму.

При обучении однодневных цыплят пассивному избеганию наблюдали достоверно повышенное на 16 % включение фукозы в гликопротеиды срезов переднего мозга в области его правого основания (McCabe, Rose). Это тоже подтверждает гипотезу о нейропластических перестройках при импринтинге. Однако не исключен при высокой скорости формирования матрицы импринтинга и эфаптический механизм (известно, например, что эффективность электротонической передачи между нейронами при стрессировании может возрастать до 221 % (Bulloch). Гормоны, связанные со стрессом, также существенно влияют на выработку реакции пассивного избегания при однократном сочетании у однодневных цыплят (Gibbs).

Bateson показал, что при одностороннем разрушении интермедиальной области медиально-вентрального гиперстриатума реакция запечатлевания сородича у цыплят полностью восстанавливается независимо от стороны разрушения, а при двустороннем разрушении это зависит от последовательности воздействия. Если сначала разрушали справа, то возникала полная амнезия импринтированной информации, если слева - амнезии не наблюдали. Автор делает вывод о том, что левый медиальный вентральный гиперстриатум является местом хранения информации импринтинга, а правый передает ее в невыявленную структуру мозга. Автор считает, что использование двух разных мозговых систем для хранения информации импринтинга целесообразно для хранения образа сородича и обеспечения одновременной возможности модифицировать другие формы поведения.

Важную роль пластических перестроек подтверждает и то, что повреждающие воздействия в раннем эмбриогенезе (микроволны и гамма-излучение) существенно влияют на результаты импринтирования у цыплят (Григорьев Ю. Г. и др). Предположение, что импринтинг обеспечивается особым нейропластическим механизмом формирования и, следовательно, может быть обеспечен отдельной нейрональной системой (Johnson) проверяли этологическими методами. Они предъявляли 23-часовым цыплятам либо движущуюся красную коробку, либо чучело тропической птицы, и через 2 или 24 часа тестировали предпочтение тест-ебъектов. Через 2 часа цыплята предпочитали тест-объект, а через 24 часа - чучело птицы независимо от того, какой объект импринтировали. Цыплята в контроле (содержание в рассеянном свете без тест-объектов) также предпочитали чучело. Делается вывод, что генетическая и видоспецифическая зоны памяти импринтинга различны и могут конкурировать.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒