Le découplage de l`oxydation et de la phosphorylation

6.4. Le découplage de l`oxydation et de la phosphorylation

Les découpleurs (les disjoncteurs) –les substances lipophiles, capables d'accepter les protons et les transférer à travers la membrane intérieure des mitochondries, en passant son canal de proton.

Les découpleurs peuvent être:

– Naturels – les produits de l`oxydation de peroxyde des lipides, des acides gras avec une longue chaîne; de grandes doses des hormones thyroïdiennes;

– Artificiels – le dinitrophénol, l`éther, les dérivées de , les anesthésiques, les antibiotiques (la gramicidine, la valinomycine).

Nous examinerons le mécanisme du découplage à l'exemple du dinitrophénol. Il diffuse à travers la membrane mitochondriale à la forme ionisée et non ionisée, et transfère les ions de l'hydrogène à travers la membrane. C'est pourquoi le 2,4-dinitrofenol détruit ΔpH de la membrane mitochondriale. La consommation de l'oxygène et l'oxydation des substrats continuent, mais la synthèse de l`ATP est impossible. Puisque l'énergie de l'oxydation à la disjonction se diffuse en forme de la chaleur, les mentonnets augmentent la température corporelle (l'action pyrogène).

membrane

DNP×H

DNP

Il existe un tissu spécial qui se spécialise à l`action thermogénique au moyen de la respiration séparée. C'est la graisse brune. Elle a reçu son nom à cause d`une grande quantité des mitochondries (elles sont de la couleur brune). Près de 10 % de toutes les protéines des mitochondries forment une protéine de disjunction soi-disante. La graisse brune participe au maintien de la température corporelle.

L'oxydation biologique, non conjuguée avec le stockage de l'énergie, s'appelle l'oxydation libre (non conjuguée). Elle représente 5-10 % de l'oxygène entrant à l'organisme. Elle passe en dehors des mitochondries, le plus souvent au réticulum endoplasmique, c'est pourquoi ce procès s`appellel'oxydation microsomale(les microsomes – les fragments du réseau endoplasmique).

L`une des fonctions de l'oxydation libre – la transformation des substrats naturels ou non naturels, appelées xénobiotiques.

L'oxydation libre passe à la participation des oxygénases. Les oxygénases –les enzymes de la classe des oxydoréductases; ils catalisent l'oxydation des substrats par voie de l'insertion à leurs molécules d'un atome de l'oxygène (les monooxygénases) ou deux atomes de l'oxygène (les dioxygénases).

Les oxygénases fonctionnent au nombre du complexe multienzymatique, inséré dans la membrane. Le complexe multienzymatiquecomprend 3 composants: les déshydrogénases flaviniques; la protéine FeS, le cytochrome P 450.

Le cytochrome P 450 – la famille des enzymes se rapportant aux hémoprotéines. Le système du cytochrome P 450 participe à l'oxydation des substances endogènes (les stéroïdes, les acides biliaires, les acides insaturés gras), et exogènes – des xénobiotiques – les médicaments, les poisons, les drogues.

Aux réactions de l'oxydation libre participent aussi l'oxygène et les transporteurs restaurés respiratoires (le plus souvent NADPH). L'accepteur des électrons est le cytochrome P-450:

RH + O₂ + NADPH + H⁺ ® ROH + NADP⁺ + H₂O

L`hydroxylation du xénobiotiquele fait plus soluble, facilite sa destruction ultérieure et l`élimination de l'organisme.

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