Хелпикс

Главная

Контакты

Случайная статья





Ион­но-мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы воз­бу­ди­мо­сти и со­кра­ти­мо­сти



Ион­но-мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы воз­бу­ди­мо­сти и со­кра­ти­мо­сти

Воз­бу­ди­мость

Мем­бран­ные по­тен­циа­лы ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов

Как уже го­во­ри­лось, глав­ное от­ли­чие мем­бран­ных по­тен­циа­лов ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов от мем­бран­ных по­тен­циа­лов кле­ток ске­лет­ных мышц — на­ли­чие фа­зы пла­то (рис. 13.5). Эта фа­за обу­слов­ле­на на­ли­чи­ем у ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов ка­на­лов, ко­то­рых нет у ске­лет­ных мышц — мед­лен­ных каль­цие­вых ка­на­лов.Че­рез эти ка­на­лы во вре­мя фа­зы пла­то в кар­дио­мио­цит вхо­дит каль­ций. В ос­таль­ном ион­ные то­ки ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов и ске­лет­ных мышц в ос­нов­ном сход­ны: в ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тах, как и в ске­лет­ных мыш­цах, име­ют­ся ка­лие­вые ка­на­лы без во­рот (обу­слов­ли­ваю­щие по­сто­ян­но вы­со­кую про­ни­цае­мость для ка­лия в по­кое), бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы и по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы (гл. 1).

Мед­лен­ные каль­цие­вые ка­на­лы во мно­гом по­хо­жи на бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы:

¾ они так же об­ла­да­ют дву­мя во­ро­та­ми — на­руж­ны­ми ак­ти­ва­ци­он­ны­ми и внут­рен­ни­ми инак­ти­ва­ци­он­ны­ми (рис. 13.7);

¾ ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та при по­тен­циа­ле по­коя за­кры­ты, а при де­по­ля­ри­за­ции от­кры­ва­ют­ся;

¾ инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та при по­тен­циа­ле по­коя от­кры­ты, а при де­по­ля­ри­за­ции за­кры­ва­ют­ся;

¾ ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та сра­ба­ты­ва­ют бы­ст­рее инак­ти­ва­ци­он­ных, и по­это­му в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию ка­нал на ка­кое-то вре­мя от­кры­ва­ет­ся, а за­тем за­кры­ва­ет­ся.

От­ли­чия же мед­лен­ных каль­цие­вых ка­на­лов от бы­ст­рых на­трие­вых вид­ны из са­мо­го на­зва­ния этих ка­на­лов:

¾ мед­лен­ные каль­цие­вые ка­на­лы пре­иму­ще­ст­вен­но про­пус­ка­ют Ca2+;

¾ во­ро­та мед­лен­ных каль­цие­вых ка­на­лов (и ак­ти­ва­ци­он­ные, и инак­ти­ва­ци­он­ные) сра­ба­ты­ва­ют зна­чи­тель­но мед­лен­нее, чем со­от­вет­ст­вую­щие во­ро­та бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов.

По­сколь­ку вне­кле­точ­ная кон­цен­тра­ция Ca2+ все­гда вы­ше внут­ри­кле­точ­ной, кон­цен­тра­ци­он­ный гра­ди­ент для Ca2+ на­прав­лен внутрь. По­сколь­ку за­ряд внут­ри клет­ки в по­кое от­ри­ца­те­лен, элек­три­че­ский гра­ди­ент для Ca2+ так­же на­прав­лен внутрь. Сле­до­ва­тель­но, при от­кры­ва­нии мед­лен­ных каль­цие­вых ка­на­лов Ca2+ вхо­дит в кар­дио­мио­цит.

Ос­нов­ные ион­ные ме­ха­низ­мы ПД ра­бо­че­го кар­дио­мио­ци­та сле­дую­щие (рис. 13.8).

1. В от­вет на раз­дра­жи­тель от­кры­ва­ют­ся бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы, вхо­дит Na+. Это фа­за де­по­ля­ри­за­ции.

2. В от­вет на вы­зван­ную вхо­дом Na+ де­по­ля­ри­за­цию с не­ко­то­рой за­держ­кой от­кры­ва­ют­ся мед­лен­ные каль­цие­вые ка­на­лы, на­чи­на­ет­ся вход Ca2+. Од­но­вре­мен­но по­вы­ша­ет­ся вы­ход из клет­ки K+, так как при де­по­ля­ри­за­ции элек­три­че­ский гра­ди­ент для K+ ста­но­вит­ся на­прав­лен­ным на­ру­жу (а кон­цен­тра­ци­он­ный гра­ди­ент для K+ на­прав­лен на­ру­жу все­гда). В те­че­ние не­ко­то­ро­го вре­ме­ни вход Ca2+ урав­но­ве­ши­ва­ет­ся вы­хо­дом K+, и в ре­зуль­та­те мем­бран­ный по­тен­ци­ал удер­жи­ва­ет­ся на по­сто­ян­ном уров­не. Это фа­за пла­то.

3. На фо­не про­дол­жаю­щей­ся де­по­ля­ри­за­ции (фа­зы пла­то) по­сте­пен­но за­кры­ва­ют­ся мед­лен­ные каль­цие­вые ка­на­лы (инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та), и вход Ca2+ пре­кра­ща­ет­ся. Ос­та­ет­ся толь­ко вы­ход K+, ко­то­рый до­пол­ни­тель­но уси­ли­ва­ет­ся из-за ак­ти­ва­ции по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ных ка­лие­вых ка­на­лов. Это фа­за ре­по­ля­ри­за­ции(бо­лее точ­ное на­зва­ние — фа­за позд­ней бы­ст­рой ре­по­ля­ри­за­ции).

Итак, ос­нов­ные фа­зы ПД ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов обу­слов­ле­ны сле­дую­щи­ми то­ка­ми:

¾ де­по­ля­ри­за­ция — вход Na+;

¾ пла­то — вход Ca2+ на фо­не вы­хо­да K+;

¾ ре­по­ля­ри­за­ция — вы­ход K+.1

1 В раз­ви­тии по­тен­циа­ла дей­ст­вия ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов уча­ст­ву­ют и дру­гие ме­ха­низ­мы, мно­гие из ко­то­рых свя­за­ны со слож­ной ра­бо­той ка­лие­вых ка­на­лов. В ча­ст­но­сти, во вре­мя фа­зы пла­то сни­жа­ет­ся ка­лие­вая про­ни­цае­мость, что при­во­дит к ог­ра­ни­че­нию вы­хо­да K+; без это­го яв­ле­ния вход Ca2+ не смог бы урав­но­ве­сить бур­ный вы­ход K+, для ко­то­ро­го клет­ка в по­кое вы­со­ко про­ни­цае­ма. Важ­но под­черк­нуть, что хо­тя ка­лие­вая про­ни­цае­мость по срав­не­нию с уров­нем по­коя умень­ша­ет­ся, ка­лие­вый ток из-за рез­ко­го по­вы­ше­ния дви­жу­щей си­лы для вы­хо­да K+ воз­рас­та­ет (рис. 13.8).



  

© helpiks.su При использовании или копировании материалов прямая ссылка на сайт обязательна.