|
|||
Возбудимость. СократимостьВозбудимость Помимо определенной последовательности сокращения, к работе сердца предъявляется еще одно важное требование: сокращение обязательно должно чередоваться с расслаблением. Это требование удовлетворяется благодаря особенностям возбуждения (потенциала действия) кардиомиоцитов. · ПД рабочего кардиомиоцита отличается от ПД волокна скелетной мышцы наличием фазы плато(рис. 13.5): после пика ПД сначала начинается, как и в скелетной мышце, реполяризация, но затем она прекращается и мембранный потенциал на 100—300 мс «застывает» на постоянном уровне (около 0 мВ). Это и есть фаза плато. После нее следует быстрая реполяризация. · Благодаря фазе плато сердце обладает длительным рефрактерным периодом(гл. 1): он примерно соответствует по времени этой фазе. Вследствие этого в сердце невозможен тетанус. Из рис. 13.6 видно, что тетанус в скелетной мышце возникает, если очередное раздражение наносится и вызывает ПД (а следовательно, и сокращение) в тот момент, когда мышца еще не расслабилась, но рефрактерный период предыдущего ПД уже закончился. В сердечной же мышце рефрактерный период по времени соизмерим с длительностью сокращения; следовательно, очередной раздражитель может вызвать возбуждение (и сокращение) только тогда, когда сердечная мышца успела расслабиться. Именно поэтому сокращение сердца всегда чередуется с расслаблением. Сократимость Особенности сократимости сердца вытекают из особенностей его возбудимости и проводимости. · Сокращение сердца подчиняется закону «все или ничего» — то есть сила сокращения не зависит от силы раздражения: на подпороговые раздражители сердце не реагирует вовсе («ничего»), а на пороговые и сверхпороговые реагирует сокращениями одинаковой силы («все»). Это объясняется особенностями проводимости сердечной мышцы, а именно наличием щелевых контактов. В скелетной мышце сила сокращений зависит от силы раздражителя, так как мышечные волокна возбуждаются отдельно друг от друга, и чем сильнее раздражитель, тем больше вовлекается в возбуждение (и сокращение) мышечных волокон (например, сильный ток распространяется на большее число волокон, чем слабый). В сердце же возбуждение, распространяясь от клетки к клетке через щелевые контакты, всегда охватывает все сердце, и в сокращение независимо от силы раздражителя вовлекаются все волокна. · Сердце не может сокращаться тетанически. Причина этого рассмотрена выше в разд. «Возбудимость». · Сократимость сердца регулируется иначе, чем в скелетной мышце. Сила сокращений скелетной мышцы зависит либо от силы раздражителя (при этом вовлекается разное количество волокон), либо от его частоты (чем больше частота, тем выше тетанус). В сердце же оба эти механизма невозможны. Поэтому здесь работает иной принцип регуляции: ¾ в скелетной мышце количество сокращающихся волокон различно, но сила сокращения каждого отдельного волокна всегда одинакова; ¾ в сердце количество сокращающихся волокон одинаково, но сила сокращения каждого отдельного волокна может регулироваться. Причины этого рассматриваются ниже в разд. «Ионно-молекулярные механизмы возбудимости и сократимости», а регуляция силы сокращений сердца — в разд. «Регуляция деятельности сердца».
|
|||
|