|
|||
Системы транспорта липидовЛипазы В транспорте липидов принимают участие три основные липазы; все они гидролизуют триглицериды до жирных кислот и глицерина. · Липопротеидлипаза.Локализуется в эндотелии сосудов жировой ткани и мышц, обеспечивает захват этими тканями жирных кислот и глицерина из липопротеидов (остальные ткани снабжаются непосредственно свободными жирными кислотами, см. ниже). · Триацилглицероллипаза.Локализуется в печени, обеспечивает захват гепатоцитами жирных кислот и глицерина из липопротеидов. · Гормон-чувствительная липаза.Локализуется в клетках жировой ткани, обеспечивает мобилизацию из этих клеток жирных кислот (липолиз), служит точкой приложения основных гормонов, регулирующих жировой обмен (см. ниже). Системы транспорта липидов Липиды переносятся в следующих направлениях. 1. От ЖКТ всасывающиеся экзогенные липиды переносятся к жировой ткани (для депонирования), к печени (для превращения экзогенных липидов в эндогенные), и частично к мышцам (для использования). Это — система транспорта экзогенных липидов. 2. От печени, где образуются эндогенные липиды (из эндогенных липидов либо других субстратов), они переносятся к жировой ткани (для депонирования) и к мышечной ткани (для использования); для того чтобы захватывать липиды из липопротеидов, эти ткани содержат липопротеидлипазу. Это система транспорта эндогенных липидов. 3. Избыток холестерина переносится из тканей в печень для образования желчных кислот (это очень важно с клинической точки зрения, так как препятствует развитию атеросклероза). Это система обратного транспорта холестерина. 4. От жировой ткани мобилизуемые жирные кислоты переносятся к клеткам для использования. Это транспорт свободных жирных кислот. Первые три направления переноса обеспечиваются липопротеидами. 1. Система транспорта экзогенных липидов обеспечивается хиломикронами, то есть апопротеин B48-содержащими липопротеидами. Она функционирует следующим образом (рис. 11.4, А): ¾ в ЖКТ образуются хиломикроны, поступающие в кровь; ¾ проходя через ткани, содержащие липопротеидлипазу (жировую и мышечную), хиломикроны частично отдают триглицериды, превращаясь в остаточные компоненты хиломикронов, относительно богатые экзогенным холестерином; ¾ в печени остаточные компоненты хиломикронов окончательно освобождаются от триглицеридов (с участием триацилглицероллипазы), разрушаются, а их холестерин используется для образования желчных кислот. 2. Система транспорта эндогенных липидов обеспечивается ЛПОНП, ЛППП и ЛПНП, то есть апопротеин B100-содержащими липопротеидами. Она функционирует следующим образом (рис. 11.4, Б): ¾ в печени образуются ЛПОНП, поступающие в кровь; ¾ проходя через ткани, содержащие липопротеидлипазу (жировую и мышечную), ЛПОНП частично отдают триглицериды, превращаясь сначала в ЛППП, а затем в ЛПНП, то есть липопротеиды все более бедные триглицеридами и богатые холестерином; ¾ обедненные триглицеридами апопротеин B100-содержащие липопротеиды (то есть, ЛППП и тем более ЛПНП) захватываются печенью и разрушаются (в том числе с участием триацилглицероллипазы), а их холестерин используется для образования желчных кислот. 3. Система обратного транспорта холестерина обеспечивается ЛПВП, то есть апопротеин A1-содержащими липопротеидами. Она функционирует следующим образом рис. 11.4, В: ¾ ЛПВП вначале представляют собой частицы, образованные почти исключительно апопротеинами (в основном A1) и фосфолипидами; ¾ проходя через ткани, ЛПВП захватывают холестерин, выступая тем самым в роли «чистильщиков» сосудов; ¾ встречаясь в крови с апопротеин B100-содержащими липопротеидами (ЛПОНП, ЛППП, ЛПНП), ЛПВП отдают им холестерин, который далее переносится в печень и выводится в виде желчных кислот. 4. Транспорт свободных жирных кислот проще: ¾ в жировой ткани под действием гормон-чувствительной липазы происходит липолиз — триглицериды распадаются до жирных кислот и глицерина; ¾ жирные кислоты переносятся в крови преимущественно в соединении с альбумином (поэтому термин «свободные жирные кислоты» не совсем точен), но без образования характерных для липопротеидов частиц; ¾ концентрация жирных кислот в крови составляет лишь малую часть (около 2%) от общей концентрации липидов (основная часть переносится в виде липопротеидов), однако в связи с быстрым кругооборотом свободные жирные кислоты вполне могут обеспечивать работу тканей в условиях покоя и небольшой нагрузки (более интенсивная нагрузка обеспечивается распадом углеводов, в том числе анаэробном; см. ниже, разд. «Энергетический обмен в различных условиях»).
|
|||
|