АНАТОМИЯ периферической нервной системЫ 6 страница

От нижнего подчревного сплетения отходят ветви, которые по ветвям внутренней подвздошной артерии достигают органов малого таза и образуют сосудистые и органные сплетения. Основными из них являются:

1. Средние и нижние прямокишечные сплетения, plexus rectales medii et inferiores, — по ходу aa. rectales media et inferior.

2. Предстательное сплетение, plexus prostaticus, — вокруг предстательной железы (у мужчин).

3. Сплетение семявыносящего протока, plexus deferentialis, — вокруг семявыносящего протока (у мужчин).

4. Маточно-влагалищное сплетение, plexus uterovaginalis, — по ходу a. uterina (у женщин).

5. Мочепузырное сплетение, plexus vesicalis, — по ходу aa. vesicales superiores et inferiores.

6. Пещеристое сплетение полового члена (клитора), plexus cavernosus penis (clitoridis), — по ходу aa. dorsalis et profunda penis (aa. dorsalis et profunda clitoridis).

Сосудистые и органные сплетения таза осуществляют симпатическую и афферентную иннервацию органов из plexus coeliacus, парасимпатическую и афферентную иннервацию — из крестцовых сегментов спинного мозга по n. splanchnici pelvini.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы

В составе парасимпатической части, pars parasympathica, вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов (краниальный отдел) и парасимпатическими крестцовыми ядрами. В краниальном отделе соответственно подразделению мозгового ствола, в свою очередь, различают мезенцефалический отдел, содержащий ядро III пары, и понто-бульбарный отдел, в котором находятся ядра VII, IX и X пар. Парасимпатические ядра относятся к вегетативному сегментарному аппарату ствола головного и спинного мозга. От мелких мультиполярных нейронов этих ядер начинаются все преганглионарные парасимпатические волокна, выходящие из мозга в составе названных черепных нервов или передних корешков крестцовых спинномозговых нервов (от сегментов S2–S4) (рис. 108).

Периферический отдел парасимпатической нервной системы включает:

1) преганглионарные парасимпатические волокна, проходящие в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов и крестцовых спинномозговых нервов S2–S4;

2) краниальные вегетативные узлы (ресничный, крылонёбный, ушной, подъязычный и поднижнечелюстной) и интрамуральные узлы;

3) органные (интрамуральные) сплетения парасимпатических волокон;

4) постганглионарные парасимпатические волокна, заканчивающиеся на эффекторах рабочего органа (железа, гладкая мышца, сердечная мышца).

Мезенцефалический отдел

Мезенцефалический отдел представлен добавочными ядрами глазодвигательного нерва, nuclei accessorii n. oculomotorii, (Якубовича). Они находятся на дне водопровода мозга и содержат центральные парасимпатические нейроны. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут сначала в составе глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов), а затем в составе его нижней ветви. В глазнице они ответвляются от нее в виде глазодвигательного корешка, radix oculomotoria, и заканчиваются на нейронах ресничного узла (периферических парасимпатических нейронах).

Ресничный узел, ganglion ciliare, находится в глазнице, в толще жировой клетчатки с латеральной стороны от зрительного нерва. Он плоский, его размеры составляют 1, 5–2 мм. Через узел транзитом проходят афферентные волокна от глазного нерва, соединительная ветвь от первой ветви тройничного нерва и симпатические постганглионарные волокна от внутреннего сонного сплетения (симпатический корешок). После выхода из ресничного узла афферентные и симпатические волокна формируют короткие ресничные нервы, nn. ciliares breves. В их составе также проходят постганглионарные парасимпатические волокна, которые являются аксонами нейронов ресничного узла. Они иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную (аккомодационную) мышцу. Симпатические волокна иннервируют мышцу, расширяющую зрачок, афферентные — наружную и сосудистую оболочки глазного яблока.

Понто-бульбарный отдел

Понто-бульбарный отдел представлен четырьмя парасимпатическими ядрами: верхним слюноотделительным и слезным ядрами лицевого нерва (VII пара), нижним слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальным ядром блуждающего нерва (X пара).

Верхнее слюноотделительное ядро, nucl. salivatorius superior, и слезное ядро, nucl. lacrimalis, располагаются в дорсальной части моста. Аксоны нейронов этих ядер (преганглионарные парасимпатические волокна) сначала проходят в составе лицевого нерва, а затем часть из них ответвляется в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major. Ответвление происходит в области коленца лицевого нерва. Большой каменистый нерв в пирамиде височной кости располагается в одноименном канале, затем через расщелину выходит на ее переднюю поверхность и ложится в одноименную борозду. У вершины пирамиды нерв прободает волокнистый хрящ, закрывающий рваное отверстие, и вступает в крыловидный канал клиновидной кости. Здесь он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим), образуя нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. Этот нерв проникает в крыловидно-нёбную ямку, достигая крылонёбного узла, ganglion pterygopalatinum, размеры которого составляют 4–5 мм.

На нейронах крылонёбного узла синаптически заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна, содержащиеся в составе большого каменистого нерва. Волокна глубокого каменистого нерва проходят через узел транзитом. Также транзитом идут афферентные волокна соединительной ветви от верхнечелюстного нерва (2-я ветвь V пары). Таким образом, ветви крылонёбного узла содержат афферентные, симпатические и постганглионарные парасимпатические волокна. Последние представляют собой аксоны нейронов крылонёбного узла.

Ветвями крылонёбного узла являются: носонёбный нерв, n. nasopalatinus; большой нёбный нерв, n. palatinus major; малые нёбные нервы, nn. palatini minores; задние верхние, латеральные и медиальные носовые нервы, nn. nasales posteriores superiores, laterales et mediales. Эти нервы иннервируют слизистую оболочку полости носа, неба и глотки. Одна из ветвей крылонебного узла содержит постганглионарные парасимпатические волокна от нейронов, синаптически связанных со слезным ядром. Она вначале проходит в составе скулового нерва, а затем присоединяется к слезному нерву (ветвь n. ophthalmicus, V пары) и вместе с ним осуществляет иннервацию слезной железы.

Часть преганглионарных парасимпатических волокон от верхнего слюноотделительного ядра, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, также отделяется от лицевого нерва, образуя барабанную струну, chorda tympani. После выхода из каменисто-барабанной щели барабанная струна проходит в составе язычного нерва (ветвь n. mandibularis V пары), направляясь к нейронам поднижнечелюстного и подъязычного узлов, ganglia submandibulare et sublinguale. В этих узлах находятся периферические парасимпатические нейроны, аксоны которых (постганглионарные волокна) заканчиваются в поднижнечелюстной и подъязычной слюнных железах и железах языка. Афферентная и симпатическая иннервация этих желез происходит из язычного нерва. Кроме того, симпатические волокна к ним поступают из сплетений, расположенных вокруг лицевой артерии.

Нижнее слюноотделительное ядро, nucl. salivatorius inferior, принадлежит языкоглоточному нерву (IX пара) и располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Происходящие из этого ядра преганглионарные парасипатические волокна вначале проходят в составе языкоглоточного нерва, а затем на уровне нижнего чувствительного узла отделяются от него в виде барабанного нерва, n. tympanicus. Этот нерв проникает через canaliculus tympanicus в барабанную полость, где вместе с симпатическими сонно-барабанными нервами, nn. caroticotympanici, формирует барабанное сплетение, plexus tympanicus. Из барабанного сплетения выходит малый каменистый нерв, n. petrosus minor, который содержит преганглионарные парасимпатические волокна и направляется к ушному узлу, ganglion oticum (рис. 109). Топография малого каменистого нерва изложена в разделе «Черепные нервы».

Ушной узел имеет округлую форму и размеры около 3–4 мм, располагается вблизи овального отверстия на наружной поверхности основания черепа и прилежит к нижнечелюстному нерву. Он образован периферическими парасимпатическими нейронами. Аксоны этих нейронов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами, присоединяются к ушно-височному нерву (из n. mandibularis V пары) и заканчиваются в околоушной слюнной железе. Афферентная иннервация околоушной железы осуществляется из ушно-височного нерва, симпатическая — из сплетения на поверхностной височной артерии.

Дорсальное (заднее) ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis n. vagi, располагается в продолговатом мозге в нижней половине ромбовидной ямки — в треугольнике блуждающего нерва. Преганглионарные парасимпатические волокна от нейронов этого ядра распределяются по многочисленным ветвям блуждающего нерва (см. черепные нервы) к органам шеи, грудной и брюшной полостей (рис. 110). Они заканчиваются на нейронах парасимпатических узлов, ganglia parasympathica, околоорганных и внутриорганных вегетативных сплетений (щитовидной железы, глотки, сердечных, легочных, пищеводного, желудочного, кишечного и т. д. ). Для паренхиматозных органов эти узлы являются околоорганными или интраорганными, для полых — интрамуральными, так как они лежат в соответствующих сплетениях. Причем интрамуральное сплетение, в свою очередь, подразделяется на подсерозное, мышечно-кишечное (межмышечное) и подслизистое, залегающие между оболочками стенки органа.

Нейроны интраорганных и интрамуральных узлов являются периферическими постганглионарными нейронами. Аксоны этих нейронов образуют короткие постганглионарные волокна, которые заканчиваются в клетках рабочего органа (гладкомышечных, железистых или сердечной мускулатуре). Органы шеи, грудной и брюшной полости имеют двойную афферентную иннервацию — «бульбарную» от нейронов чувствительных узлов блуждающего нерва и «спинальную» от нейронов чувствительных узлов спинномозговых нервов. Симпатическая иннервация к ним поступает непосредственно из симпатического ствола или из чревного сплетения.

Крестцовый отдел

Спинномозговой крестцовый отдел представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, nuclei parasympathici sacrales, расположенными в латеральном промежуточном веществе II–IV крестцовых сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов этих ядер (преганглионарные парасимпатические волокна) выходят из спинного мозга в составе передних корешков и попадают в ствол соответствующих крестцовых спинномозговых нервов. После выхода передних ветвей этих нервов через передние крестцовые отверстия они ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici pelvini. Эти нервы вступают в нижнее подчревное сплетение и в составе его ветвей достигают интрамуральных или интраорганных узлов нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки, мочевого пузыря, внутренних и наружных половых органов. Интрамуральные и интраорганные узлы располагаются в органных сплетениях (прямокишечном, мочепузырном, маточно-влагалищном, предстательном и т. д. ). Нейроны этих узлов являются периферическими парасимпатическими нейронами. От них отходят короткие постганглионарные волокна к рабочим органам (железам слизистых оболочек, гладкой мускулатуре, кровеносным сосудам пещеристых тел). Афферентную иннервацию органы малого таза получают от нейронов крестцовых спинномозговых узлов (только «спинальную»), симпатическую — от нейронов верхнего и нижнего подчревных сплетений.

Принципы вегетативной иннервации внутренних органов

Как уже отмечалось, вегетативная нервная система осуществляет свою деятельность по принципу рефлексов. Морфологической основой вегетативных рефлексов являются простые или сложные рефлекторные дуги симпатической или парасимпатической частей вегетативной нервной системы.

Первое звено вегетативной рефлекторной дуги — афферентное. Оно представлено чувствительным или рецепторным нейроном и его отростками. Этим нейроном служат псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов или чувствительных узлов V, VII, IX и X пар черепных нервов. Периферические их отростки заканчиваются рецепторами во внутренних органах, в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже и мышцах. Афферентные волокна (периферические отростки псевдоуниполярных клеток) от рецепторов внутренних органов, имеющих двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, проходят как в составе симпатических нервов (большой, малый внутренностные и крестцовые внутренностные нервы или специальные органные нервы), так и в составе парасимпатических нервов (блуждающий нерв) (рис. 111). Следовательно, эти органы имеют двойную афферентную иннервацию — «спинальную», замыкающуюся на нейроны чувствительных узлов спинномозговых нервов, и «бульбарную», замыкающуюся на нейроны чувствительных узлов черепных нервов.

Органы, расположенные в области головы, имеют только одну «бульбарную» афферентную иннервацию в составе ветвей ресничного, крылонёбного, ушного, подъязычного и поднижнечелюстного узлов. Также одну, но уже «спинальную», иннервацию получают органы малого таза в составе тазовых внутренностных нервов. Афферентные волокна от кожи и мышц (кровеносных и лимфатических сосудов, пиломоторных мышц, потовых желез), имеющих только симпатическую иннервацию, проходят в составе соматических нервов — спинномозговых или черепных (тройничный нерв).

В центральной нервной системе афферентные волокна (центральные отростки псевдоуниполярных клеток) заканчиваются многочисленными синапсами на вставочных нейронах. При этом за счет многочисленных коллатералей центральных отростков поступающая афферентная информация передается не только на вегетативные ядра спинного или головного мозга (центры вегетативного сегментарного аппарата), но и на мелкие ядра вставочных нейронов, доставляющих информацию, в конечном счете, на нейроны высших вегетативных центров головного мозга (надсегментарного аппарата) и на нейроны соматических рефлекторных дуг. Это обеспечивает интеграцию вегетативных и соматических рефлексов.

Преганглионарные волокна симпатической части нервной системы, образованные аксонами центральных эффекторных нейронов, покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов (C8–L3) и затем в составе белых соединительных ветвей входят в паравертебральные узлы симпатического ствола или в превертебральные узлы чревного сплетения, где образуют синапсы на периферических эффекторных нейронах. Постганглионарные симпатические волокна входят в соматические нервы в виде серых соединительных ветвей, либо образуют самостоятельные симпатические нервы и в их составе достигают рабочего органа.

Преганглионарные парасимпатические волокна выходят из вегетативных центров ствола головного мозга в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов и из крестцовых парасимпатических ядер в составе передних корешков спинномозговых нервов (S2–S4). Они синаптически заканчиваются на периферических нейронах парасимпатических интрамуральных (интраорганных) узлов или краниальных вегетативных узлов (ресничного, крылонёбного, ушного, поднижнечелюстного и подъязычного). Постганглионарные парасимпатические волокна, как правило, короткие — ветвятся в толще самого органа. Так осуществляется центральная рефлекторная регуляция вегетативных функций и объясняются основы висцеро-соматических и сомато-висцеральных рефлексов. В некоторых случаях можно без влияния на афферентное звено (рецепторный аппарат) изменить работу внутренних органов, тонус сосудов путем регуляторного воздействия надсегментарного аппарата на сегментарные вегетативные центры.

Морфологические исследования показали, что в составе вегетативных интрамуральных узлов встречаются различные по своему строению нейроциты. По имени автора, изучавшего морфологию данных узлов, нейроциты получили название клеток Догеля, которых различают три типа. В настоящее время выяснена функциональная принадлежность каждого типа клеток Догеля. Клетки Догеля II типа, наиболее крупные по форме, напоминают биполярные и псевдоуниполярные нейроны, характеризуются относительно длинными периферическими отростками (дендритами), являются рецепторными (чувствительными). Клетки Догеля I типа мелкие, овальной или округлой формы, многоотростчатые, имеющие сходство с мультиполярными нейронами, выполняют роль эффекторных нейронов. Клетки Догеля III типа — полиморфные, имеющие отростки только в пределах вегетативного узла, являются ассоциативными.

Таким образом, в составе интрамурального вегетативного узла сосредоточены нейроциты всех звеньев рефлекторной дуги: афферентного, ассоциативного и эфферентного. Данная рефлекторная дуга является морфологической основой рефлексов, осуществляемых без участия центральной нервной системы. В связи с этим вегетативные интрамуральные узлы называют периферическими местными нервными центрами. Они обеспечивают регуляцию деятельности внутренних органов по типу висцеро-висцеральных рефлексов. При этом периферические отростки клеток Догеля II типа (биполярных нервных клеток) начинаются рецепторами в тканях одного из органов; центральные отростки заканчиваются синаптически на клетках Догеля III типа, аксоны которых образуют синаптические контакты на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа направляются к эффекторам не только своего, но и соседнего органа. Висцеро-висцеральные рефлексы позволяют объяснить вовлечение в патологические процессы соседних органов.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют третью — метасимпатическую часть. Под нею понимают обширные нервные сплетения и микроскопические узлы, находящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой (пищевод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные протоки, маточные трубы).

Метасимпатические узлы отличаются от парасимпатических по гистологическому строению и межнейронной медиаторной передаче. Нейроциты у них окружены соединительнотканной стромой, а в качестве медиаторов используется гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы лежат по ходу пучков волокон и представлены 4–5 нейронами. В составе метасимпатических узлов также находятся разные типы нейроцитов, способные без участия центральной нервной системы продуцировать нервные импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки, вызывая перистальтику органа или сокращение его стенки. Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 56