|
|||
Канальцевый транспорт. Строение эпителиального слоя. Этапы трансэпителиального переноса. Виды молекулярного транспортаКанальцевый транспорт Канальцевый транспорт — это перенос веществ из канальцевой жидкости в кровь (реабсорбция) или наоборот (секреция). Он подчиняется тем же закономерностям трансэпителиального переноса, что и в других эпителиальных слоях слизистых (ЖКТ, бронхов и пр.). Строение эпителиального слоя Канальцевый эпителий, представляющий собой типичный эпителиальный слой, изображен на рис. 15.3. Особенности строения таких слоев следующие. · Эпителиальные клетки образуют однослойный ряд, соприкасаясь друг с другом в области просвета канальца с помощью плотных контактов. · Поверхность эпителиальной клетки, обращенная в просвет, называется апикальной; поверхность, обращенная к интерстицию — базолатеральной. · Со стороны базолатеральной поверхности между соседними клетками, а также между клетками и капиллярами, имеются значительные межклеточные пространства. Этапы трансэпителиального переноса Из рис. 15.3 видно, что перенос веществ между просветом канальца и кровью перитубулярных (околоканальцевых) капилляров включает два этапа. 1. Перенос между просветом канальца и интерстицием. 2. Перенос между интерстицием и кровью. Первый этап — это молекулярный транспорт,при котором с помощью каналов и переносчиков избирательно переносятся молекулы отдельных веществ. Именно он определяет избирательность и направленность канальцевого транспорта. Второй этап — это, как и клубочковая фильтрация, конвекционный транспорт. Виды молекулярного транспорта Вещества могут переноситься между просветом канальцев и интерстицием как через клетки (чресклеточный путь),так и через плотные контакты (межклеточный путь). Механизмы переноса делятся на две основные группы — активный и пассивный транспорт (рис. 15.4): ¾ активный транспорт(рис. 15.4, А—В) идет против концентрационного градиента, а для заряженных частиц (в частности, ионов) — еще и электрического градиента, и поэтому требует затрат энергии; ¾ пассивный транспорт(рис. 15.4, Г—З) идет в направлении концентрационного (и электрического) градиента, и потому не требует затрат энергии; более того, идет с выделением энергии, которую можно использовать, например для активного транспорта других веществ (см. ниже). · Активный транспорт в зависимости от источника энергии подразделяется на: ¾ первичный активный транспорт(рис. 15.4, А): источником энергии служит распад АТФ; осуществляется белками-переносчиками с АТФазной активностью, называемыми также ионными насосами(например, Na+, K+-АТФаза, или Na+/K+-насос); ¾ вторичный активный транспорт(рис. 15.4, Б—В): источником энергии для переноса некоего вещества против концентрационного или электрохимического градиента служит перенос другого иона (чаще всего — Na+) в направлении его электрохимического градиента; последний создается первичным активным транспортом. Пример: Na+, K+-АТФаза создает высокий электрохимический градиент для Na+; этот ион переносится в клетку в направлении данного градиента, и вместе с ним переносится глюкоза против ее концентрационного градиента. В зависимости от направления переноса вторичный активный транспорт делится на: à котранспорт: оба вещества переносятся в одном направлении (рис. 15.4, Б); à контртранспорт: вещества переносятся в противоположных направлениях (рис. 15.4, В). Белки-переносчики, осуществляющие контртранспорт, называются также обменниками. · Пассивный транспорт подразделяется на: ¾ простую диффузию, которая может идти через: à липидный бислой клеточной мембраны — для гидрофобных (жирорастворимых) веществ (рис. 15.4, Г); à каналы (водные или ионные) — для мелких гидрофильных молекул (воды и ионов) (рис. 15.4, Д); à межклеточные контакты (рис. 15.4, Е); ¾ осмос: диффузию воды по градиенту ее «концентрации» — из раствора с меньшей концентрацией растворенных веществ в раствор с большей концентрацией (рис. 15.4, Ж) (подробнее см. в гл. 9); ¾ облегченную, или опосредованную диффузию.Вещество связывается с белком переносчиком, и с его помощью перемещается через мембрану в направлении концентрационного градиента (рис. 15.4, З). С помощью этого механизма переносятся крупные гидрофильные (то есть не способные пройти ни через каналы, ни через липидный бислой) молекулы. Кроме молекулярного транспорта, в канальцах осуществляется пиноцитоз, с помощью которого реабсорбируются особенно крупные молекулы (белки); однако поскольку белки фильтруются в незначительном количестве, интенсивность пиноцитоза невелика.
|
|||
|