Хелпикс

Главная

Контакты

Случайная статья





В. В. Бунак



В. В. Бунак

 

 

Наука о поведении животных, сменившая лабораторную зоопсихоло­гию, располагает уже точными приемами исследования. Наблюдатель, расположенный в незаметном для животных укрытии, при помощи силь­ных подзорных труб и фотосъемки различает и регистрирует все акты поведения животных, взаимоотношения между ними, состав пищи, маршруты передвижения, их длительность. У крупных копытных и хищ­ных животных применяют в подходящих условиях индивидуальную мар­кировку: стреляют в одну или две отделившиеся особи безвредной кап­сулой с усыпляющим раствором, а затем производят необходимые на-

блюдения и наносят метки, позволяющие опознать особи впоследствии. У обезьян выделение особей по наносимым отметкам не производится; малые размеры тела, однообразная окраска и большая подвижность, нередко затрудняют отождествление индивидуума; в протоколах наблю­дений, даже самых тщательных, нередко возникают пробелы в описании по общему впечатлению, т. е. личному предположению того или иного автора. Поэтому сообщения многих компетентных исследователей, при всей ценности их фактического материала; требуют критической оценки, сопоставления с выводами других авторов и материалами сравнитель­ной экологии.

Статья Л. А. Файнберга содержит некоторые соображения, заслужи­вающие внимания специалистов, но критического разбора сообщаемых фактов и их оценки в разрезе сравнительной экологии млекопитающих в статье нет. Считая своевременным опубликование на страницах этно­графического журнала статьи о поведении обезьян, мы дополним ее критическими замечаниями фактического порядка и некоторыми общи­ми соображениями, высказанными нами ранее в разных публикациях.

Прежде всего несколько фактических коррективов.

Стада численностью в 700 особей возможны лишь как исключение, связь между отдаленными частями столь обширной популяции не может быть эффективной. Наименование «стадо», в применении к павианам обозначает лишь территориальную группу, состоящую из нескольких объединений, в которых возможен переход отдельных особей из одной группы в другую.

Детеныши шимпанзе добывают пищу самостоятельно не с восьми, а с трех-четырех лет. Зеленая мартышка (Cercopithecus aipheops) живет на деревьях, а в открытой саванне составляет лишь редкие и малочис­ленные группы; ареал распространения бабуинов лишь частично за­хватывает лесную зону; следовательно, оба эти примера неудачны.

Доминирование отдельных особей в стаде не составляет общей осо­бенности поведения обезьян; оно едва ли может быть связано с обили­ем или скудостью корма на участке, заселенном популяцией: не ясно, в каком случае доминирование составит преимущество.

Независимо от запасов корма у обезьян, живущих на деревьях, господства отдельных животных нет, свободное передвижение и укрытие исключают возмож­ность подчинения одних животных другим. Неодинаково выражена си­стема рангов и у наземных обезьян, в зависимости не столько от пищи, сколько от зоны обитания, но и в однородных условиях порядок подчи­нения выражен у разных видов неодинаково. Многое указывает на то, что система рангов возникла как приспособление, повышающее спло­ченность стада, необходимое при передвижении по пересеченной мест­ности, при сборе «а ночлег, защите от нападения хищников. В стадах копытных, более крупных, чем обезьяны, по размерам тела, вооружен­ных рогами, копытами, менее возбудимых по нервному складу, надоб­ности в главенстве отдельных особей нет. Бесспорно, что ранговые от­ношения между особями стада (известные по их преувеличенному вы­ражению у обезьян, содержащихся в неволе) следует определить как резко специализированную форму поведения, исключающую возмож­ность дальнейшей эволюции *.

Возражая против необоснованных представлений о половом пове­дении обезьян, автор приводит аргументы, не раскрывая их значения. Совершенно правильно, что временное или длительное объединение самца и самки не нарушается другим, более сильным самцом. Но ведь такой порядок свойствен всем видам животных, отступление от него было бы препятствием в размножении вида. Описание полового пове-

_____________

1 В. В. Бунак, Речь и интеллект, стадии их развития в антропогенезе, сб. «Иско­паемые гоминиды и происхождение человека», «Тр. Ин-та этнографии АН СССР», т. 92, М„ 1966, стр. 497-551.

дения обезьян без упоминания об общей закономерности лишает пра­вильные ссылки на разных авторов их убедительности.

Такую же неудовлетворенность вызывает правильная в общем кри­тика мнений о неограниченной власти у обезьян полового инстинкта, обуздание которого будто бы произошло лишь с появлением разумных человеческих существ. Гипотеза о неограниченной власти полового вле­чения опирается в лучшем случае на наблюдения над домашними жи­вотными или на исторические сведения о поведении мужчин из обеспе­ченных классов, свободных от трудовых обязанностей. В действитель­ности половой инстинкт имеет большое значение в жизни высших мле­копитающих, йо проявляется лишь в определенных условиях и формах. Следует различать два компонента половой активности: первый - гор­мональный и второй - связанный с высшей нервной деятельностью, воспроизведением в уме, на основе воспоминаний, эротических эмоций и ситуаций. Этот второй компонент может проявляться и при отсутствии или ослаблении гормональных стимулов, что установлено физиологией человека. У животных половое влечение, даже у тех видов, у которых оно не ограничено сезоном, всегда связано с гормональными стимулами и возбуждениями — обонятельными, зрительными,, слуховыми. Половая активность самца проявляется только тогда, когда вблизи от него нахо­дится самка в определенной стадии набухания половой кожи. Возбуж­денная самка приближается к самцу, конечно, к наиболее сильному, в первую очередь к вожаку, и находится около него некоторый срок. В течение дня самец неоднократно покрывает самку, но при переходе ее в другую стадию полового цикла прекращает общение с ней и, если нет подходящей замены, остается сексуально неактивным. Самка, если от нее не исходит сексуальных сигналов, не вызывает у самца стремле­ния к спариванию. Мнение о необузданной власти полового инстинкта у обезьян вызвано тем, что у них половая активность не ограничена вре­менем года, следы набухания половой кожи у самок сохраняются на промежуточных отрезках полового цикла, игровая деятельность, сохра­няющаяся и у взрослых животных, нередко переходит в акт спаривания. Самцы нередко мастурбируют.

Если вожак стада вступает в бой с самцом, проникающим извне, то биологическое значение борьбы заключается в защите объединения от его раздробления, в защите занятой территории, в отборе наиболее силь­ного представителя вида, обеспечивающего более крепкое потомство. Было бы наивно описывать борьбу вожака стада с чужим самцом как проявление половой «ревности». Борьбой за самку, правда, называют бои самцов в сезон спаривания в стадах с более рыхлой организацией объединения, например у оленей, но нужно учитывать, что борьба вовсе не означает, что победитель непосредственно после боя покрывает ожидающую самку. Биологическое значение боя самцов остается не вполне разъясненным, тем более что, как отмечали исследователи еще в XIX в., самки во время боя матерых самцов беспрепятственно спари­ваются с молодыми самцами.

Во всех группах млекопитающих, независимо от установившегося ре­жима размножения, самки в период гона редко остаются непокрытыми, самцы же, несмотря на меньшую численность, в некоторой доле не участвуют в произведении, потомства, особенно молодые и старые осо­би. Законченное выполнение-полового акта требует некоторого навыка, не сразу усваиваемого молодыми самцами. Отыскание готовной самки, привлечение ее предполагают быстроту движения и ориентировки, более сильно развитую у отдельных особей, в чем и состоит «борьба за самку». Физическая борьба с конкурентами, за ничтожными исключениями, не имеет решающего значения.

Стадная организация с могущественным вожаком во главе, во вся­ком случае, не означает его исключительной привилегии на воспроизве­-

дение потомства. Если в стаде несколько самцов одновременно вступа­ют в фазу половой готовности, то самки, не ставшие временными спут­ницами вожака, вступают ъ связь с другими, более молодыми самцами По мере возмужания молодых особей и достижения ими зрелости они становятся независимыми от вожака и отделяются от стада, обычно увлекая за собой несколько молодых самок. Описаны случаи присоеди­нения к стаду животных, оставшихся по тем или иным причинам оди­ночками. Отпочкование части стада не- проходит незамеченным для во­жака, но он бессилен воспрепятствовать, передвижению животных на окраинах занятой территории. Конфликт, возникает лишь в тех случаях, когда в стаде появляется самец, достаточно сильный, чтобы подчинить себе прежнего вожака.  ..

Названия «гаремное стадо», «гаремная семья» в применении к обезь­янам имеют ограниченное содержание, означая лишь, что вожак имеет преимущественную возможность вступить в половую связь с самкой, пришедшей в состояние половой готовности. Но преимущества вожака не исключают возможности половых связей между самками в соответ­ствующей фазе полового цикла и другими взрослыми самцами, если та­ковые имеются в составе стада.

Наиболее обычной формой половых отношений у обезьян Л. А. Файнберг называет «промискуитет», ограниченный некоторыми условиями. Пользуясь этим термином, автор имеет в виду то, что в биологии назы­вают инбридингом, -  рождение детей родителями, близко родственны­ми по происхождению, имеющими 1/2 или 1/3 общего генофонда. Если воспользоваться обозначениями родства у человека, то инбридинговыми (или инбредными) будут дети, происходящие от брака сестры и бра­та, родителей и их детей, дядьев и племянниц, теток и племянников. Следующая, более отдаленная степень родства — двоюродные братья и сестры - означает слабый инбридинг, что же касается браков между троюродными и четвероюродными родственниками, составлявшими ос­новную группу населения в сельских областях, то их вообще по сущест­ву нельзя отнести к инбридингу. Для изучения половой структуры стада инбридинговые связи заслуживают внимания лишь в тех случаях, когда от них происходит значительная часть потомства, достаточная по чис­ленности, чтобы оказать влияние на общую характеристику популяции. Потомство от скрещивания животных разных поколений (родителей и детей) если и возникает, то в ничтожном количестве: плодовитость сам­ки в возрасте, когда ее сын достигает половой зрелости, при большей длительности периода роста у обезьян, может встретиться как исклю­чение. Сложнее вопрос о потомстве от скрещивания братьев и сестер. Такие скрещивания понижают изменчивость в популяции и ее приспо­собительные возможности, задерживают появление новых генных соче­таний и в целом признаны неблагоприятными для вида. Следует пола­гать, что в организации стада всегда имеются факторы, ограничиваю­щие частоту плодовитых скрещиваний между братьями и сестрами. К разряду таких факторов нужно отнести сравнительно медленный численный прирост стада и, значит, малое число доживающих до зре­лости детей, рожденных самкой на всем протяжении ее продуктивного периода. Состав стада не остается постоянным, временами происходит отпочкование частей, прилив новых животных или объединение разоб­щенных групп. В итоге средняя степень родства между животными од­ного поколения в каждом стаде не остается на уровне инбридинга, но при медленном численном росте ведет к формированию сравнительно однородных и локально различных популяций.

Л. А. Файнберг, ссылаясь на статьи американских авторов, находит, что в стадах макак и павианов потомство по материнской линии связа­но между собой, половые связи между родственниками по материнской линии не практикуются, они ограничены «запретом», наблюдается тен-

денция к экзогамии. Л. А. Файнберг не приводит подлинных материа­лов цитируемых авторов и воспроизводит их суждения без всякой кри­тики. Между тем предположение о долгом сохранении связи между по­томками одной матери явно противоречит сообщаемым сведениям о ча­стом переходе бабуинов из одной группы в другую, о покровительстве, какое встречают подростки со стороны всех взрослых особей стада, и другим аналогичным фактам.

Бездоказательно мнение о преоблада­нии внегрупповых половых связей, термин «экзогамия» в данном случае неприменим, и совсем неприемлемо именовать «запретом» отсутствие половых связей между животными, происходящими от одной матери, если даже такие связи действительно отсутствуют (что практически вполне возможно). Какой запрет - запрет «инстинкта»? В таком случае нужно показать, в чем он состоит и какими стимулами регулируется. До настоящего времени гипотеза о зачаточной, сходной с человече­ской семье у шимпанзе остается недоказанной и малоправдопо­добной.

Опираясь на сведения о половой структуре объединений у обезьян, Л. А. Файнберг высказывается о предполагаемой форме половых взаи­мосвязей у древнейших гоминид. И в этой части статьи много факти­ческих погрешностей. Плейстоценовых обезьян (палеонтологически не­известных) нельзя назвать древнейшими; в плейстоцене происходила неоднократная смена сухих и влажных фаз, захватывавшая и террито­рии современных пустынь. Прегоминиды - не только древнейшие, мио- плиоценовые, но даже и поздние, плейстоценовые (австралопитековые) не могли быть охотниками, т. е. добывать мясо крупных копытных. Для этого прегоминиды были недостаточно сильны, быстры в передвиже­нии, а также не располагали необходимым вооружением: слегка оби­тые гальки олдовайского типа не пригодны для охоты на крупного зве­ря. Миоплиоценовых гоминид, палеонтологически мало известных, едва ли правильно называть обезьянами. Морфологически древнейшие прегоминиды отличались от древних обезьян, хотя по образу жизни раз­личие было не резким, особенно если не иметь в виду древесные формы, которые, впрочем, и у предков современных шимпанзе и гориллы еще не были вполне развиты.

Л. А. Файнберг предполагает, что у протогоминидов (прегоминидов?) была гаремная семья. Мы уже отмечали, что на всех этапах эво­люции наземных приматов если в объединении есть один вожак, то он и имеет преимущественные возможности вступать в половую связь с готовными самками. Но эта возможность приобретает разное значение в зависимости от того, насколько велико объединение, руководимое вожаком. Именно этот вопрос нам кажется узловым, главнейшим.

Размер объединения зависит, конечно, от количества пищи на уча­стке, который особи данной группы вместе с детенышами могут пройти за день. Прегоминиды были, как и их отдаленные зоологические предки, всеядными, пищу их составляли почки и плоды, моллюски, чер­ви, некоторые насекомые, млекопитающие. На протяжении раннего плейстоцена выделялись группы, способные к более быстрому пере­движению, лучшей ориентировке в условиях среды, большему исполь­зованию разнообразных внешних предметов для добывания пиши. В соответствии с эволюцией строения тела и поведения возможность добывания корма возрастала, а вместе с тем мог расширяться и состав объединения. Если использовать для общей ориентировки сведения о плотности населения в районах обитания современных племен собира­телей и примитивных охотников, то первичные объединения у прегоминид включали едва ли более нем одного вожака с одной или двумя жен­скими особями с детенышами и несколько подростков, которые по воз­мужании отпочковывались от первичной ячейки, хотя, наверное, не порывали с ней связи. Возможность перехода из одного первичного

объединения в другое, а временами и соединение нескольких близких объединений или разделение их обеспечивало сохранение достаточного уровня изменчивости, устранявшего неблагоприятные последствия ин­бридинга. Многое указывало на то, что в раннем плейстоцене у гоминид в отличие от симиид (антропоморфных обезьян) сложились или закре­пились продолжительные парные связиi мужских и женских особей. У гоминид отсутствует набухание женской половой кожи и имеется ряд других особенностей строения и деятельности генитальных органов. Половая активность сохраняется в течение года на одном уровне неза­висимо от внешних раздражителей и легче реализуется, когда половым партнерам не нужно отыскивать друг друга. Период роста у гоминид удлинен, приемы добычи разнородной пищи требуют большего науче­ния, чем питание однообразной растительной пищей, научение необхо­димо и для использования предметов из окружающей среды и их хотя бы зачаточной обработки. Все эти условия легче выполнимы при тес­ном контакте подростка с матерью и с одной мужской особью, которая вместе с тем может поделиться с матерью добытой пищей, защитить в неблагоприятных ситуациях. Дети от родителей, соответствующих воз­никшим требованиям, имели больше шансов на выживание и закрепле­ние отбором прогрессивных форм поведения и развития речи и интел­лекта.

Состав первичных объединений мог несколько расширяться по мере возрастания добычи пищевых средств. Возникновение более крупных объединений нужно отнести к среднему палеолиту, когда началась охо­та (загонная?) на крупных животных. Но и более крупные объедине­ния, до 30-50 особей, включая детей и стариков, не разрушали пер­вичные парные группировки. Это мнение подтверждают изученные в по­следнее время остатки жилищ и очагов поздней фазы палеолита.

Более крупные и сравнительно поздние объединения гоминид по своему назначению и роли вожака существенно отличались от объеди­нений у наземных обезьян, стада которых, имевшие очень специфиче­скую структуру и сильно отличавшиеся по половому поведению, не мо­гут служить прообразом древних гоминидных группировок.

Отличительные черты структуры гоминидных сообществ различимы уже у прегоминид раннего плейстоцена.

 

К ПРОБЛЕМЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ У ГОМИНИД



  

© helpiks.su При использовании или копировании материалов прямая ссылка на сайт обязательна.