ны соматической или самой вегетативной нервной системы либо прямым действием биологически активных гуморальных веществ, в частности гормонов, олигопептидов и витаминов.
Наличие постоянных тонических влияний симпатической нервной системы демонстрирует так называемый синдром Горнера. После перерезки постганглионарных симпатических волокон верхнего и среднего шейного симпатического узла у животных на стороне перерезки наблюдается энофтальм, сужение зрачка и расслабление третьего века. При низкочастотном электрическом раздражении перерезанного периферического конца симпатического нерва эти явления исчезают.
Периферическая часть вегетативной нервной системы.Периферическая исполнительная часть вегетативной нервной системы представлена преганглионарными и ганглионарными нейронами.
3.17.1. Симпатический отдел
Тела преганглионарных нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы располагаются в сером веществе боковых рогов спинного мозга, начиная с I грудного сегмента до II—III поясничных сегментов и в моторных ядрах черепно-мозговых нервов. Миелинизированные аксоны этих нейронов представлены медленно проводящими возбуждения Б-волокнами. Аксоны преганглионарных нейронов симпатической нервной системы через синапсы взаимодействуют с нейронами, расположенными в периферических ганглиях. Ганглии симпатической нервной системы располагаются около позвоночника и в отдалении от него.
Околопозвоночные (вертебральные) ганглии расположены по обе стороны вдоль позвоночника в виде цепочек, составляющих правый и левый симпатический ствол. Продольно ганглии соединяются межганглиевыми соединительными ветвями, состоящими из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Имеются и поперечные связи между ганглиями правой и левой сторон. Кроме того, ганглии симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами, благодаря чему они получают возможность иннервировать скелетную мускулатуру. Часть постганглионарных волокон направляется к внутренним органам. Определенное количество преганглионарных волокон, выходящих из ядер спинного мозга, проходит через вертебральные ганглии не прерываясь и заканчивается в пре- вертебральных ганглиях. Последние расположены на большем, чем паравертебральные, расстоянии от позвоночника и, вместе с тем, на значительном отдалении от иннервируемых органов, например, сердца, желудка и др.
Вегетативные ганглии, подобно ЦНС, защищены от воздействия биологически активных веществ, циркулирующих в крови, барьером, сходным с гематоэнцефалическим.
Каждый пре ганглионарный аксон разветвляется и контактирует с 8—9 ганглионарными нейронами.
Аксоны ганглионарных нейронов симпатической нервной системы представлены немиелинизированными С-волокнами.
3.17.2. Парасимпатический отдел
языкоглоточного и блуждающего
Рис. 3.41.Морфологические особенности организации периферического отдела симпатической (слева) и парасимпатической (справа) нервной системы
Тела преганглионарных нейронов парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в среднем и продолговатом мозге среди моторных нейронов окуломоторного, лицевого нервов, а также в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга.
Вместе с черепно-мозговыми нервами парасимпатические преганглионарные волокна распространяются к ганглионарным нейронам, расположенным в цилиарном, крылонебном, подчелюстном и ушном ганглиях. Отходящие от них постганглионарные волокна иннервируют глазное яблоко, аккомодационную мышцу и сфинктер зрачка, подчелюстную, подъязычную и околоушную слюнные железы.
Преганглионарные волокна блуждающего нерва распространяются к нейронам, расположенным в ганглиях органов грудной и верхней части брюшной полости.
Аксоны нейронов крестцового отдела спинного мозга через тазовые нервы адресуются к ней
ронам, располагающимся в ганглиях органов нижней части брюшной полости, таза и наружных половых органах.
В результате особенностей строения симпатические нервы представлены в основном постганглионарными, а парасимпатические — преганглионарными нервными волокнами (рис. 3.41). Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы образованы слабомиелинизированными волокнами типа Б. Постганглионарные волокна — «серые», представлены безмиелиновыми волокнами типа С.
3.17.3. Метасимпатическая часть вегетативной нервной системы
Метасимпатическая часть вегетативной нервной системы имеет ряд признаков, отличающих ее от других отделов нервной системы (А. Д. Ноздрачев). К метасимпатической нервной системе относится комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих двигательной активностью (сердца, бронхов, мочевого пузыря, пищеварительного тракта, матки, желчного пузыря и желчных путей).
Участки метасимпатической нервной системы называются по месту их расположения: кардиометасимпатический — в сердце, эн- терометасимпатический — в кишечнике и т.д. По своей структурной организации микроганглии внутренних органов подобны ядерным образованиям ЦНС. Микроганглии изолированы от окружающих тканей специальными барьерами, их внеклеточное пространство незначительно. В микроганглиях имеются многочисленные глиальные элементы. Тела нейронов метасимпатической нервной системы имеют множество синапсов; отростки нервных клеток содержат большое количество пузырьков с медиаторами. Передача возбуждения в нейронах, составляющих ганглии метасимпатической нервной системы, осуществляется ацетилхолином (АХ) и норадреналином (НА). В синапсах постганглионарных волокон выделяются разнообразные вещества — АХ, НА, АТФ, аденозин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д. Однако главная роль в передаче возбуждения в метасимпатической системе принадлежит АТФ и аденозину. Воспринимающие АТФ и аденозин рецепторы называются пуринергическими.
Микроганглионарные образования определяют свойство автоматик — способности органов ритмически сокращаться с определенной частотой и амплитудой без воздействия извне. Деятельность метасимпатической нервной системы менее, чем деятельность симпатической и парасимпатической систем, зависит от ЦНС.
Вегетативная рефлекторная дуга.Вегетативная нервная система функционирует по рефлекторному принципу (см. разд. 2.3). Как и соматическая, вегетативная рефлекторная дута состоит из трех звеньев, имеющих более сложное строение, чем рефлекторная дуга соматической нервной системы.
Рефлекторная дута вегетативной нервной системы состоит из чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного (эфферентного) звеньев. Чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Второе звено представлено преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга, в продолговатом или среднем мозге. Отростки вставочных преган- глионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда достигают узлов пограничного симпатического ствола или парасимпатических узлов в органах, где переключаются на эффекторные клетки. Третье звено образовано эффекторными клетками периферического ганглия.
Вегетативные рефлексы.Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в рефлекторных реакциях, называемых вегетативными рефлексами. Некоторые из них используются в качестве функциональных проб — глазо-сердечный рефлекс, дыхательносердечный рефлекс, ортостатическая реакция, кожный дермографизм и т.д.
3.17.4. Общие физиологические свойства вегетативной нервной системы
По сравнению с соматической нервной системой вегетативная нервная система характеризуется рядом общих физиологических свойств:
• меньшая возбудимость;
• меньшая функциональная лабильность (не более 5—15 имп./с);
• меньшая скорость проведения возбуждения;
• пролонгированный во времени за счет следовых фаз (до 150 мс) потенциал действия;
• временная и пространственная суммация возбуждений в ганглиях.
Особенности химической организации вегетативной нервной системы.Вегетативная нервная система осуществляет свои регулирующие влияния главным образом путем химических медиаторных и рецепторных механизмов (рис. 3.42). На основании различий в химических свойствах медиаторов и рецепторов вегетативная нервная система может быть разделена на холинергическую, норадренергическую и др.
Холинергическая часть вегетативной нервной системы.Холинергическими являются: а) все преганглионарные нейроны;
в) ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сосуды скелетных мышц и осуществляющие при их раздражении вазодилатацию.
Норадренергическая часть вегетативной нервной системы.К норадренергическим относится преимущественное большинство ганглионарных симпатических нейронов, выделяющих в своих окончаниях норадреналин. Особый механизм характерен для надпочечников, которые представляют своеобразные симпатические ганглии. В надпочечниках симпатические нейроны утратили свои аксоны и секретируют норадреналин непосредственно в кровеносное русло.
Отдельные нейроны в симпатических ганглиях секретируют дофамин. Часть симпатических преганглионарных нейронов синтезируют гормон, освобождающий гонадотропин.
В ответ на стимуляцию симпатических нервов в их окончаниях вместе с норадреналином выделяются: дофамин, р-гидроксилаза, метэнкефалин и другие биологически активные вещества.
Тонус симпатических нервов подвержен циркадианным колебаниям — днем выше, чем ночью.
Роль олигопептидов и других биологически активных веществ.В деятельности нейронов вегетативной нервной системы в качестве модуляторов принимают участие различные олигопептиды и другие биологически активные вещества.
В симпатических ганглиях осуществляют модулирующее действие вещество П, простагландин Е и серотонин. Активность ацетилхолина на отдельных нейронах симпатических ганглиев тесно связана с влияниями вазоактивного интестинального пептида (ВИП), норадреналина, АТФ и нейропептида Y.
Химические медиаторы метасимпатической нервной системы.Нейроны, составляющие метасимпатическую нервную систему, характеризуются особыми химическими свойствами. Ганглионарные нейроны метасимпатической нервной системы имеют рецепторы к ацетилхолину и норадреналину. Ганглионарные нейроны осуществляют влияние на иннервируемые ткани с помощью секретируемых ими АТФ и аденозина.
Медиаторно-рецепторные соотношения в вегетативной нервной системе.Эффекты вегетативной нервной системы зависят как от характера выделяющегося медиатора, так и соответствующего рецептора в эффекторном органе. Эффекты различных отделов вегетативной нервной системы демонстрирует табл. 3.2.
Таблица 3.2
Рецепторы и эффекты холинергических и адренергических влияний вегетативной нервной системы
Уменьшение секреции инсулина и глюкагона
Увеличение секреции инсулина и глюкагона
Слюнные
железы
м
Профузная секреция
а
Слабая вязкая секреция. Секреция амилазы
Слезные железы
м
Секреция
Окончание табл. 3.2
Эффекторный орган
Холинергические эффекты
Норадренергические эффекты
Тип рецептора
Характер ответа
Тип рецептора
Характер ответа
Носоглоточные железы
м
Секреция
Жировая
ткань
р,
Липолиз
Юкстагломерулярные клетки
р
Увеличение секреции ренина
Шишковидная железа
р
Увеличение синтеза и секреции мелатонина
Ганглии вегетативной нервной системы
н
Синаптическая передача
Н-ре- цепто- ры
Активация синаптической передачи в нейронах ганглиев вегетативной нервной системы
Рецепторы вегетативной нервной системы. Вразных тканях имеются различные рецепторы к медиаторам вегетативной нервной системы.
Согласно общепринятой классификации, все холинорецепторы делятся на мускарино- (М) и никотиночувствительные (Н), а адренорецепторы — на а- (а,- и а,-) и |3- ([},- и р2) адренорецепторы. В табл. 3.2 представлены данные о локализации холино- и адренорецепторов в различных структурах организма.
Депривация.Перерезка симпатических и парасимпатических волокон ведет к повышению чувствительности иннервируемых ими структур к соответствующему медиатору (У. Кэннон и А. Ро- зенблют). Перерезка симпатических нервов приводит к повышению чувствительности соответствующих тканей к циркулирующему в крови норадреналину, а парасимпатических структур — к ацетилхолину. Это происходит главным образом за счет уменьшения содержания в тканях деградирующих ферментов — аминооксидазы и ацетилхолинэстеразы соответственно.
3.17.5. Физиологические свойства симпатической нервной системы
Благодаря механизмам мультипликации в симпатические ганглиях распространяющиеся из них возбуждения широко охватывают сразу несколько различных органов. В результате разветвленных влияний на иннервируемые органы симпатическая нервная система оказывает на них и на организм в целом генерализованные влияния. Эти влияния наиболее отчетливо прослеживаются при эмоциональных реакциях (см. разд. 7).
Симпатическая нервная система оказывает преимущественно активирующие влияния на функции иннервируемых органов. Симпатическая нервная система усиливает катаболические реакции организма. При возбуждении симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения, увеличивается их ритм, повышается артериальное давление, улучшается оксигенация тканей, усиливается метаболизм, нарастает содержание глюкозы в крови, увеличивается скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах и повышается их тонус, расширяются бронхи, увеличивается объем легочной вентиляции, расширяются зрачки, увеличивается секреция катехоламинов надпочечниками. При этом одновременно снижается тонус пищеварительного тракта, ослабляются процессы всасывания и ферментативного расщепления в кишечнике.
Симпатическая нервная система участвует в формировании таких целостных состояний, как агрессия, стресс, болевые реакции. Влияние симпатической нервной системы мобилизует организм на борьбу и бегство, активное взаимодействие с окружающим миром (В. Кэннон).
Химические особенности симпатической нервной системы заключаются в следующем. В симпатической нервной системе передача с пре- на ганглионарные нейроны осуществляется с помощью ацетилхолина, а на эффекторы — посредством норадреналина. Исключение составляют постганглионарные симпатические волокна к потовым железам и отдельным сосудам, в окончаниях которых выделяется ацетилхолин.
Симпатическая нервная система представлена на периферии на значительном протяжении постганглионарными волокнами типа С, вследствие этого возбуждение по симпатической нервной системе распространяется относительно медленнее, чем по парасимпатической нервной системе.
Эффекты симпатической нервной системы по сравнению с парасимпатической более продолжительны.
Электрические потенциалы в симпатических ганглиях.Электрические потенциалы в симпатических ганглиях характеризуются продолжительными следовыми явлениями.
При стимуляции преганглионарных волокон в симпатических ганглиях сначала регистрируется быстрый возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который сменяется пролонгированным медленным ТПСП. Вслед за этим снова регистрируется медленный возбуждающий постсинаптический потенциал. Медленный ВПСП продолжается минуты.
Установлено, что начальная деполяризация обусловлена действием ацетилхолина на никотиновые рецепторы. Медленный ТПСП определяется действием дофамина, который секретируется малыми по размеру интернейронами ганглия. Интернейроны, в свою очередь, активируются через мускариновые рецепторы. Поскольку медленный ТПСП не зависит от действия циклического АТФ, можно думать, что он определяется П2-рецепторами.
3.17.6. Физиологические свойства парасимпатической нервной системы
В отличие от симпатической нервной системы мультипликация парасимпатических возбуждений наблюдается в районе иннервируемого органа, поэтому это влияние направленное и локальное. Вследствие этого парасимпатическая нервная система оказывает ограниченное воздействие в пределах иннервируемых органов.
Парасимпатическая нервная система оказывает успокаивающее, расслабляющее действие на функции организма. Парасимпатические влияния проявляются преимущественно в ослаблении работы внутренних органов, снижении возбудимости ЦНС, уменьшении интенсивности метаболизма, снижении возбудимости миокарда, силы и частоты сердечных сокращений, снижении кровяного давления, объема легочной вентиляции и температуры тела, увеличении секреции инсулина и, как следствие, снижении концентрации глюкозы в крови и увеличении внутриклеточного депонирования
ее в виде гликогена. При этом одновременно усиливается моторная, секреторная и всасывательная функции желудочно-кишечного тракта.
Полагают, что парасимпатическая нервная система усиливает преимущественно анаболические реакции.
Парасимпатические влияния определяют состояние сна и любого удовлетворения. В парасимпатической системе медиатором в преганглионарных и постганглионарных волокнах служит ацетилхолин.
Парасимпатическая нервная система представлена на значительном расстоянии преганглионарными волокнами типа Б. Вследствие этого возбуждения по парасимпатической нервной системе распространяются значительно быстрее, чем по симпатической нервной системе.
Эффекты парасимпатической нервной системы по сравнению с симпатической менее продолжительны.
Генерализованные гуморальные влияния вегетативной нервной системы.Выделяющиеся при возбуждении вегетативной нервной системы медиаторы оказывают свое действие не только на постсинаптические мембраны, где они быстро разрушаются соответствующими ферментами, но и могут, особенно при блокаде этих ферментов, поступать в кровь, оказывая генерализованное влияние на многие органы, имеющие к ним соответствующие рецепторы.
Ацетилхолин в крови обычно отсутствует. Холинергические влияния вегетативной нервной системы обычно дискретны и кратковременны, потому что ацетилхолин быстро разрушается в постсинаптических окончаниях имеющейся там в избытке ацетилхо- линэстеразой. Однако при определенных условиях ацетилхолин, выделяемый нейронами вегетативной нервной системы, может появляться в крови.
Так, если, например, заблокировать эзерином холинэстеразу в подчелюстной слюнной железе, то при раздражении нерва барабанной струны можно наблюдать не только секрецию подчелюстной слюнной железы, но и брадикардию, падение кровяного давления, урежение дыхания, торможение моторной деятельности желудочно- кишечного тракта (В. П. Бабкин).
Норадреналин имеет более продолжительное действие по сравнению с ацетилхолином. Норадреналин, адреналин и дофамин содержатся в плазме крови. Значительное количество норадреналина поступает в кровоток благодаря диффузии из норадренергических нервных окончаний.
Эффекты вегетативной нервной системы пролонгируются вторичными влияниями гормонов желез внутренней секреции, которые иннервируются вегетативной нервной системой.
Функциональный антагонизм симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.Большинство внутренних органов имеет двойную симпатическую и парасимпатическую иннервацию. В эффекторных влияниях на внутренние органы симпатическая нервная система оказывает мобилизующее действие, способствует интенсивной деятельности. Парасимпатическая нервная система противостоит влиянию симпатической нервной системы и способствует восстановлению измененной функции. Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на внутренние органы всегда происходит содружественно. Характер воздействия зависит от состояния иннервируемой ткани и возбудимости ее рецепторов.
Некоторые органы (например, мочевой пузырь) иннервируются в основном парасимпатической нервной системой, а потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка и надпочечники — симпатической. Считают, что мышцы желудочно-кишечного тракта имеют тройную иннервацию — симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую (В. М. Смирнов).
Двойственность влияния вегетативной нервной системы на внутренние органы поддерживается вторичными влияниями гормонов — антагонистов желез внутренней секреции. Например, у кошки при виде лающей собаки усиливается секреция как адреналина мозговым слоем надпочечников, так и инсулина поджелудочной железой.
3.17.7. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы
Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский обнаружили, что раздражения постганглионарных волокон симпатического нерва восстанавливают сокращение утомленной раздражением двигательного нерва
поперечно-полосатой мышцы. Этот эффект обусловлен прямым действием симпатической нервной системы на обмен веществ мышечной ткани и не обусловлен сосудистыми влияниями. Заполнение сосудов мышцы вазелином не снимает этот эффект.
В синаптических окончаниях симпатических нервов предполагают наличие специальных трофогенов. К ним относятся: нуклеотиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглюзиды, вещество П и пептид, родственный гену кальцитонину.
Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие олигопептиды: либерины, статины, энкефалины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты адренокортикотропного гормона (АКТГ), окситоцин и др.
Трофическая функция вегетативной нервной системы в значительной степени связана с выделяющимися при раздражении постганглионарных волокон симпатического нерва цитокинами: факторами роста нервов, эпителия, инсулиноподобным фактором, фактором некроза опухолей и т.п.
[I] Североамериканские индейцы применяли кураре для смачивания наконечников стрел для парализации движения животных.
