«Хилл теңдеуі. Бұлшық ет жиырылуын модельдеу. Электромеханикалық қабаттасу.»

«Хилл тең деуі. Бұ лшық ет жиырылуын модельдеу. Электромеханикалық қ абаттасу. »

Электромеханикалық қ абаттасу.

Бұ лшық еттің қ озғ алыс белсенділігі миоплазма қ ұ рамында Са²⁺ жә не АТФ болғ анда ғ ана жү зеге асырылады. Актин жіпшесінде миозин кө пірлерінің кезектескен жиырылу жә не босаң су процесстері ө теді. Егер миоплазмада АТФ жеткіліксіздігі болса, онда бұ лшық еттің некрозы байқ алады. Оғ ан мысал ретінде мә йіт бұ лшығ ының ыдыратылуы болады себебі, АТФ жоғ алғ ан кезде ө лімнің алғ ашқ ы белгісі бұ лшық тардың босаң суынан байқ алады, нә тижесінде кө лденең кө пірлер ажырайды. Бұ лшық ет жиырылуы ү шін АТФ гидролизі қ ажет, бұ лшық еттің жиырылу қ ызметінің ПӘ К–і шамамен 20%, сондық тан жұ мыс жасаушы бұ лшық еттің бесінші бө лігі химиялық энергиядан механикалық қ а айналады, ал 80% жылу тү рінде бө лінеді. Бұ лшық еттердегі энергиялық процесстер ұ зық ә рі, біртекті жұ мыс кезінде бірдей болмайды. Қ ысқ а уақ ытты бұ лшық ет қ ысқ аруы талшық тағ ы АТФ қ орының есебінен ө теді, ө з кезегінде ұ зақ уақ ытты бұ лшық ет жиырылуы ү немі АТФ толық тырылуын талап етеді, ол ү шін жұ мыстың атқ арылуы кезінде тотығ у тотық сызданудың фосфорлену процесстері ө туі тиіс. Торшалық тыныс алудың субстраттары жә не оттегі бұ лшық етке қ аннан тү седі. Сондық тан ұ зақ уақ ыт жаттығ у немесе жұ мыс атқ арғ анда ең алдымен бұ лшық еттердің жақ сы қ анмен қ амтамасыз етілуін қ адағ алау керек. Кү шті жаттық тыру кезінде миозин кө пірлерінің санын ұ лғ айту қ ажет, себебі олар біркелкі жиырылу бө ліміне қ атысады. Мұ ндай шарт ә сіресе штангисттерде айқ ын кө рінеді: ол ү шін актин жә не миозин протофибриллалардың талшық тағ ы санының ұ лғ аю есебінен, бұ лшық ет талшығ ы қ алың дайды, ал миоциттердің ө здері дифференцияланғ ан жә не бө ліне алмайды. Кү ш тү скен уақ ытта олардың гиперплазиясы емес, гипертрофиясы дамиды.

Актин жә не миозин жіпшелерінің молекулярлы механизмдерін қ амтамасыз ету ү шін макроэргтермен бірге кальций иондары қ ажет. Са²⁺ электромеханикалық керілудің негізгі бө лшегі болып табылады (сур. 1). Миофибриллдер айналасындағ ы цитозолде кальций концентрациясы (0, 4—1, 5)*10^-6 моль-ге жеткенде жиырылу процессі басталады. Максимальді бұ лшық ет талшығ ының жиырылуы оның концентрациясын 5*10^-6 мольге жоғ арылатқ анда болады. Дегенмен, тыным қ алпында цитозоль қ ұ рамындағ ы Са²⁺ концентрациясы бұ лшық ет талшығ ында 10^-7 мольден аспайды.

Қ аң қ а бұ лшық еттерінде жиырылу пайда болу ү шін миофибриллдерге кальций саркоплазмалық тордан (СТС) тү суі қ ажет. Мұ ндай жү йені мембранадан бө лектенген кө піршіктер жә не цистерналар деп атайды. СТС бұ лшық ет талшығ ының шамамен 10% алады, ал миоциттің мембраналардағ ы кө лемдік қ осындысы шамамен сарколемма беткейінен 100 рет жоғ ары. СТС бұ лшық ет талшығ ында кальцийлік қ ор болып табылады-қ ұ рамында 10^-2 моль кальций ионы алады. Демек, СТС мембранасында Са²⁺ градиентінің кө п мө лшері сақ талғ ан, бірақ тыным қ алпында СТС мембранасы бұ л ион ү шін мү лдем ө тімдсіз.

СТС миофибрилла маң ында орналасқ ан, электромеханикалық қ абаттасуда маң ызды бө лшек-цистерналар болып табылады, олар Z-дисктеріне еніп тұ рады (сур. 1). мұ нда сонымен бірге, талшық ішіне қ арай бағ ытталғ ан тү тікше тә різді, диаметрі шамамен 50 нм сарколемма орналасқ ан. Бұ л тү тікше талшық ұ зындығ ы 10 мкм асып, талшық қ а кө лденең орналасады. Диаметрі 80мкм болатын пішіні цилиндр тә різді бұ лшық ет талшығ ында бұ л тү тікшелердің мембраналары беткей тү зеді, оның кө лемдік қ осындысы миоцит плазмолеммасынан 2, 5 есе жоғ ары. В-аймағ ының Z-дисктерінің ә рбір тү тікшесі кө рші екі СТС арқ ылы Т-жү йе деп аталатын қ ұ рылым тү зеді. Ә рбір миофибрилланы цистерна қ оршайды. Т-жү йе жә не миофибрилла электромеханикалық қ абаттасудың негізгі тізбегі болып табылады.

Қ аң қ а бұ лшық еттерінің алғ ашқ ы жиырылу сигналдары жұ лын жә не бас миынан келетін жү йке мпульстері болады. Одан ә рі синапстық тасымал-ацетилхолин, холиндық рецепторлары қ атысуымен жү реді. С-тү тікшелер деполяризация СТС мембраналарына тарап, потенциал тә уелді кальций каналдарын ашады. Ашылғ ан каналдар арқ ылы Са²⁺ пассивті СТС цистерналарынан саркоплазмағ а беттеп, миофибриллағ а жетеді. Олардың маң айында миозинді кө пірлердің жұ мылуына жетерлік кальций ионының концентрациясы жиналғ ан.

СТС-тан кальцийдің шығ уы сарколемманың реполяризациясынан кейін тоқ талады, бірақ миофибриллалар жиырылғ ан кү йде қ ұ рамында кальций 10^-7 моль тө мендегенге дейін сақ талады. Ол ү шін Са²⁺ СТС-ке қ айтуы керек. Демек, қ аң қ а бұ лшық етінің миоциттегі миофибриллалардың босаң суы кальцийлік помпа кө мегімен ғ ана жү зеге асырылатыны дә лелденеді. Кальцийлік помпа жұ мысы-бұ лшық еттегі қ ысқ арудың негізгі бө лігі болып табылады. СТС мембранасынан Са-белсендіруші АТФаза бө лінеді, ол кальцийлік насостың негізгі бө лігі.

Электромеханикалық қ абаттасу келесі процесстер кезектерінен тұ рады: сарколемма бойымен Ә П таралуы → Т-жү йенің мембрана тү тікшелерінің деполяризацияс → СТС мембранасында кальцийлік каналдардың ашылуы → СТС цистерналарынан Са²⁺-тің бұ лшық ет талшығ ының цитозоліне шығ уы → миозинді кө пірлердің тұ йық талуы. Бұ лшық еттің босаң суы сарколемма реполяризациясы жә не СТС мембранасында жиналғ ан кальцийлік тү тіктің белсенген жұ мысымен байланысты.

Электрлік, осмостық жә не механикалық процесстердің қ аң қ а бұ лшық ет миоцитіндегі кезектігі (сур. 2) берілген.

Cинаптық қ озудың жү йке талшығ ынан субсинаптық мембранағ а берілгенде пластинка ұ шының потенциалы (ПҰ П) пайда болады, олар сарколеммадағ ы ә рекет потенциалын генерациялайды. Оның амплитудасы 120—130 мВ, ал ә рбір сарколемма нү ктесінде 3 мс қ ұ райды, бұ л кө рсеткіш сарколемма бойымен таралып Т-тү тікше мембранасында мә ні ө згеріп 3-5 м*с^-1жылдамдық ты қ ұ райды. Ә рекет потенциалы орнағ аннан соң шамамен 20 мс кейін СТС цистерналарынан максимальді Са²⁺шығ ады, миозинді филаменттердің актин бойымен жылжуы нә тижесінен миоцит жиырылады. Бір ретті бұ лшық ет талшығ ының қ ысқ ару уақ ыты 15 тен 50 мс дейін созылады содан соң миоцит босаң сиды. Бұ лшық ет жиырылғ анда сің ір аз қ ашық тық қ а ауысады, бірақ едә уір қ ысыш кү ші дамиды.

⇐ Предыдущая 1 2 345 Следующая ⇒