|
|||
Поддержание водно-осмотического равновесияПоддержание водно-осмотического равновесия Соотношение между водным и осмотическим равновесием Регуляция водно-осмотического равновесия, как видно из самого этого термина, имеет две стороны: ¾ регуляция водного равновесия, то есть общего объема жидкости; ¾ регуляция осмотического равновесия, то есть осмотического давления внеклеточной жидкости. Эти две стороны тесно связаны, но все же раздельны, и иногда даже возможен конфликт между регуляцией объема жидкости и ее осмотического давления. В таких случаях: ¾ в обычных условиях приоритет отдается поддержанию осмотического давления. Все мы знаем, что если съесть очень много соленого, то возникает сильная жажда. Это и есть пример того, как организм жертвует поддержанием общего объема жидкости ради поддержания осмотического давления: когда мы запиваем соленую пищу большим количеством воды, объем жидкости в организме возрастает, но осмолярность остается постоянной; ¾ при резком уменьшении объема жидкости, когда возникает угроза опасного для жизни нарушения кровообращения, приоритет отдается поддержанию объема жидкости. Яркий пример — резкая жажда, возникающая при кровопотере. Именно поэтому раненые постоянно просят пить: прием большого количества воды приводит к нормализации объема жидкости и, тем самым, крови, однако ценой ее гипоосмолярности. Поэтому в таких случаях лучше назначать солевые растворы. Поддержание осмотического давления крови Поддержание осмотического давления крови достигается в основном за счет регуляции потребления и выведения воды (а не NaCl или иных осмотически активных веществ). За поддержание осмотического давления, как и многих других констант внутренней среды (см. выше, разд. «Внутренняя среда»), отвечает гипоталамус. Гипоталамическая система поддержания осмотического давления устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней среды (гл. 6). Ее схема представлена на рис. 9.5. · Основные входы этой системы: ¾ центральный вход — пути от вышележащих центров; ¾ сенсорные входы: à осморецепторы,расположенные в самом гипоталамусе; воспринимают осмотическое давление плазмы; à волюморецепторы и барорецепторы. Волюморецепторы, расположенные в предсердиях и полых венах, воспринимают центральное венозное давление и тем самым (косвенно) объем крови; барорецепторы, расположенные в крупных артериях, воспринимают артериальное давление (подробнее см. в гл. 14). · Основные выходы: ¾ центр жажды, запускающий питьевое поведение и тем самым регулирующий потребление воды; ¾ АДГ — гормон, вырабатываемый нейронами гипоталамуса и хранящийся в их окончаниях в нейрогипофизе. Под действием этого гормона уменьшается выведение воды почками. Подробно о секреции АДГ см. в гл. 7, а о механизме его действия на почки — в гл. 15. Центр жажды и секреция АДГ стимулируются: ¾ активацией осморецепторов; ¾ уменьшением активации волюмо- и барорецепторов. Благодаря этому гипоталамическая система поддержания осмотического давления функционирует по принципу отрицательной обратной связи: ¾ при повышении осмотического давления крови стимулируются рецепторы гипоталамуса, и в результате 1) активируется центр жажды и повышается потребление воды; 2) увеличивается выработка АДГ и снижается выведение воды. И то и другое приводит к снижению осмотического давления; ¾ при снижении объема крови и артериального давления уменьшение активации волюмо- и барорецепторов приводит к тем же реакциям. В результате в организме задерживается вода и восстанавливается объем крови. Однако при этом нормализация объема крови достигается за счет ее гипоосмолярности, поэтому этот механизм работает только в экстренных условиях (см. ниже). Секреция АДГ и центр жажды гораздо чувствительнее к сигналам от осморецепторов, чем от волюмо- и барорецепторов. Поэтому: ¾ в норме гипоталамическая система чувствительна только к изменениям осмотического давления крови и регулирует только его; ¾ лишь при угрожающем падении объема крови снижение импульсации от волюмо- и барорецепторов активирует центр жажды и секрецию АДГ. Это тот самый экстренный случай, когда приоритет отдается поддержанию объема внеклеточной жидкости, а не ее осмотического давления.
|
|||
|