|
|||
Механизмы транспорта в проксимальном канальцеМеханизмы транспорта в проксимальном канальце Основные закономерности · Натрий активно реабсорбируется во всех отделах канальца, задавая «правило двух третей» (за реабсорбируемым на 65% натрием следуют вода и основные электролиты, также реабсорбируясь на 65%; см. следующие пункты). · На всем своем протяжении проксимальный каналец высоко проницаем для воды, поэтому вода свободно следует за переносимыми веществами (прежде всего — натрием). Поэтому вода, как и натрий, реабсорбируется на 65%, осмотическое давление канальцевой жидкости не меняется — она остается изотоничной, и реабсорбируемая жидкость также изотонична. Это так называемая изоосмотическая реабсорбция. · Для всех веществ, подчиняющихся «правилу двух третей», канальцевый эпителий высоко проницаем, и они свободно переходят через него; при этом их концентрации в реабсорбируемой и канальцевой жидкости остаются одинаковыми, а реабсорбируются они, разумеется, на столько же процентов, как и вода (65%). · Для всех веществ, не подчиняющихся «правилу двух третей», канальцевый эпителий мало проницаем, а реабсорбция этих веществ осуществляется путем вторичного активного транспорта. Основные механизмы · В первой половинепроксимальный каналец мало проницаем для растворенных веществ, но содержит мощные системы вторичного активного транспорта; следовательно, здесь реабсорбируются не подчиняющиеся «правилу двух третей» вещества, прежде всего бикарбонат, глюкоза и аминокислоты: ¾ за счет работы Na+,K+-АТФазы базолатеральной мембраны реабсорбируется натрий, а в качестве аниона с ним реабсорбируется бикарбонат; ¾ здесь же полностью реабсорбируются аминокислоты и глюкоза (путем котранспорта с Na+); ¾ вслед за этими веществами изоосмотически реабсорбируется вода; ¾ для растворенных веществ первая половина проксимального канальца мало проницаема, поэтому реабсорбция воды приводит к возрастанию концентраций этих веществ, и прежде всего Cl– (главного аниона плазмы), в канальцевой жидкости. · Во второй половинепроксимальный каналец высоко проницаем для растворенных веществ, а системы вторичного активного транспорта работают слабо, так как бикарбонат, глюкоза и аминокислоты уже в основном реабсорбировались; следовательно, здесь реабсорбируются подчиняющиеся «правилу двух третей» вещества: ¾ Cl– реабсорбируется по концентрационному градиенту (созданному вследствие реабсорбции воды в первой половине); ¾ вместе с Cl– для сохранения электронейтральности реабсорбируется Na+ (и Ca2+); ¾ вслед за этими веществами продолжает изоосмотически реабсорбироваться вода; ¾ продолжается реабсорбция Na+ за счет работы Na+,K+-АТФазы базолатеральной мембраны; в качестве аниона вместе с Na+ реабсорбируется уже не бикарбонат, а Cl–, так как бикарбоната в канальцевой жидкости остается очень мало. Таким образом, с одной стороны, Na+ реабсорбируется вслед за Cl–, с другой стороны — Cl– вслед за Na+. Основные переносчики и каналы, обеспечивающие чресклеточный транспорт веществ в проксимальном канальце, приведены в табл. 15.1.
|
|||
|