Общая схема трансэпителиального переноса

Общая схема трансэпителиального переноса

Перенос между просветом канальца и интерстицием

Поскольку составы фильтрата и плазмы одинаковы (за исключением белков), а состав интерстиция, как и любой другой межклеточной жидкости, также примерно соответствует составу безбелковой плазмы, между всеми этими жидкостями изначально не существует концентрационных или электрохимических градиентов, по которым могли бы переноситься вещества. Следовательно, перенос любых веществ между канальцевой жидкостью и интерстицием требует затрат энергии. Основным источником этой энергии служит электрохимический градиент для Na⁺, создаваемый Na⁺,K⁺-АТФазой (Na⁺/K⁺-насосом) базолатеральной мембраны и направленный от просвета канальца к внутриклеточной жидкости эпителиальных клеток. Переход Na⁺ по этому градиенту обеспечивает энергию для транспорта всех остальных веществ двумя способами:

¾ вещества могут переноситься вместе с Na⁺ по механизму вторичного активного транспорта;

¾ поток Na⁺ прямо или косвенно создает концентрационные, электрические и осмотические градиенты для пассивного переноса других веществ.

Таким образом, основные механизмы трансэпителиального переноса являются натрийзависимыми.

Приведем несколько примеров натрийзависимого переноса (рис. 15.5).

1. Вместе с Na⁺ через апикальную мембрану могут переноситься другие вещества против их концентрационных градиентов — в клетку по механизму вторичного активного котранспорта (например, глюкоза и аминокислоты) или в канальцевую жидкость по механизму вторичного активного контртранспорта (например, ионы H⁺) (рис. 15.5, А). В случае котранспорта будет происходить реабсорбция веществ, в случае контртранспорта — секреция.

2. В результате работы Na⁺,K⁺-АТФазы в клетке создается высокий концентрационный градиент для K⁺. Если в мембране будут калиевые каналы, то K⁺ будет выходить из клетки точно так же, как в нервах и мышцах (гл. 1). Если такие каналы будут в апикальной мембране, то будет происходить секреция K⁺ (рис. 15.5, Б), если в базолатеральной — реабсорбция (рис. 15.5, В).

3. В случае, если калиевые каналы будут в апикальной мембране, то выход в канальцевую жидкость K⁺ приведет к тому, что эта жидкость станет заряжена положительно по отношению к интерстицию, то есть сформируется электрический градиент, или так называемый трансэпителиальный потенциал. В направлении этого градиента будут переноситься из канальцев в интерстиций (в частности, межклеточным путем) катионы — в частности Ca²⁺ и Mg²⁺ (рис. 15.5, Б).

4. Если же калиевые каналы будут в базолатеральной мембране, то K⁺ будет выходить в интерстиций; поскольку туда же Na⁺,K⁺-АТФазой перекачивается Na⁺, осмотическое давление в интерстиции вырастет, то есть создастся осмотический градиент между канальцевой жидкостью и интерстицием. По этому градиенту из канальцев в интерстиций будет выходить вода (рис. 15.5, В).

5. Выход воды в интерстиций по градиенту осмотического давления приведет к возрастанию концентраций растворенных веществ, остающихся в канальцевой жидкости. Если для таких веществ будут соответствующие каналы или переносчики либо для них будут проницаемы межклеточные контакты, они по концентрационному градиенту перейдут в интерстиций (рис. 15.5, В).

Итак, Na⁺,K⁺-АТФаза базолатеральной мембраны может создавать движущие силы для переноса различных веществ как прямо (для Na⁺ и K⁺), так и косвенно (например, перенос Na⁺ и K⁺ в интерстиций приводит к созданию осмотического градиента; переход воды по осмотическому градиенту ведет к возникновению концентрационных градиентов для растворенных веществ, и т. д.).

Из приведенных примеров видна следующая закономерность канальцевого транспорта: Na⁺,K⁺-АТФаза базолатеральной мембраны прямо или косвенно создает движущие силы для переноса почти всех компонентов канальцевой жидкости, но будет ли идти этот перенос, и если да — то в каком направлении, зависит от следующих факторов: 1) какие имеются каналы и переносчики; 2) располагаются ли они в апикальной или базолатеральной мембране; 3) для чего проницаемы плотные контакты.

Следовательно, все особенности транспорта в разных сегментах нефрона объясняются наличием и локализацией в этих сегментах тех или иных переносчиков и каналов и проницаемостью их плотных контактов.

⇐ Предыдущая 278 279 280 281 282283284 285 286 287 Следующая ⇒

Об­щая схе­ма тран­сэ­пи­те­ли­аль­но­го пе­ре­но­са

Общая схема трансэпителиального переноса