|
|||
Регуляция желудочной секрецииРегуляция желудочной секреции Секреция HCl В регуляции секреции HCl участвуют все виды регуляторных влияний — местные нервные (интрамуральные рефлекторные дуги), системные нервные (вегетативные нервы), местные гуморальные (паракринные) и системные гуморальные (эндокринные). Все стимулирующие влияния опосредованы в конечном счете тремя основными агентами: ¾ ацетилхолином — конечным медиатором парасимпатических (блуждающих) нервов и интрамуральных рефлекторных дуг; ¾ гастрином — гормоном, выделяющимся в стенке ЖКТ; ¾ гистамином — паракринным фактором. Взаимодействие стимулирующих влияний представлено на рис. 12.4. На этом рисунке изображены обкладочная клетка и три клетки, вырабатывающие вещества, стимулирующие секрецию обкладочной клеткой соляной кислоты: ¾ энтерохромаффиноподобная клетка,выделяющая гистамин; ¾ G-клеткапилорической железы, выделяющая гастрин; ¾ холинергический нейрон, выделяющий ацетилхолин. На обкладочной клетке имеются соответствующие рецепторы: ¾ M-холинорецепторыдля ацетилхолина; ¾ H2-рецепторыдля гистамина; ¾ CCKB-рецепторы(холецистокининовые рецепторы типа B; см. ниже, разд. «Двенадцатиперстная кишка») для гастрина. Главным стимулятором секреции HCl служит гистамин. Выделяющие гистамин энтерохромаффиноподобные клетки находятся в непосредственной близости от обкладочных клеток, образуя своего рода секреторную единицу, в которой секретирующей клеткой является обкладочная, а стимулирующей — энтерохромаффиноподобная. Выделение гистамина из энтерохромаффиноподобной клетки запускается действием на эту клетку гастрина и ацетилхолина, таким образом, эффекты этих двух веществ обусловлены прежде всего стимуляцией выброса гистамина. Кроме того, они оказывают и непосредственное стимулирующее влияние на обкладочную клетку, хотя роль его менее значительна. В свою очередь, ацетилхолин выделяется в результате активации центральных (опосредованных блуждающими нервами) и интрамуральных рефлексов в ответ на растяжение механорецепторов желудка1, а также на условно- и безусловнорефлекторные раздражители мозговой фазы пищеварения — вид пищи, стимуляцию вкусовых рецепторов и пр. (см. ниже). Наконец, гастрин выбрасывается из G-клеток под действием ацетилхолина, выделяющегося из холинергических нейронов в ответ на их активацию при растяжении механорецепторов; кроме того, G-клетки могут непосредственно стимулироваться некоторыми белками пищи. 1 Возможно, в желудке есть и хеморецепторы, но роль их по сравнению с механорецепторами значительно меньше. Основные сведения о стимуляторах секреции HCl обобщены в табл. 12.5. Кроме того, на секрецию HCl действуют некоторые тормозящие факторы. Важнейшие из них: ¾ секретин —гормон, вырабатываемый в двенадцатиперстной кишке (подробнее см. ниже, разд. «Двенадцатиперстная кишка»); ¾ избыток HCl(pH < 3) — тормозит выработку гастрина по механизму отрицательной обратной связи. Благодаря этому реакция желудочного содержимого поддерживается на относительно постоянном и оптимальном для действия пепсина уровне — pH 3.
|
|||
|