|
|||
Регуляция дыхания. Происхождение дыхательного ритмаРегуляция дыхания Регуляция дыхания включает две стороны: ¾ происхождение дыхательного ритма (периодическая смена вдоха и выдоха); ¾ собственно регуляция дыхания(регуляция интенсивности дыхания в соответствии с потребностями организма). Происхождение дыхательного ритма Нервные структуры, задающие дыхательный ритм, устроены чрезвычайно сложно и до конца не изучены. В связи с этим мы рассмотрим лишь самую общую схему работы этих структур. Понять общие принципы работы дыхательного центра можно, исходя из следующих соображений: ¾ вдох осуществляется активно, за счет сокращения инспираторных мышц; ¾ спокойный выдох осуществляется пассивно, за счет упругой силы растянутых легких (см. выше, разд. «Биомеханика дыхания»); ¾ в форсированном выдохе помимо упругой силы легких участвуют экспираторные мышцы. Следовательно: ¾ во время вдоха дыхательный центр должен посылать возбуждающие импульсы к мотонейронам инспираторных мышц, расположенным в спинном мозге; ¾ при спокойном выдохе достаточно просто затормозить нейроны, посылающие эти возбуждающие импульсы; ¾ при форсированном выдохе необходимо дополнительно послать возбуждающую импульсацию к мотонейронам экспираторных мышц. В состав дыхательного центра входят три основные структуры, расположенные в продолговатом мозге и мосту (рис. 10.15, А). 1. Дорсальная группа нейронов,задающая дыхательный ритм при спокойном дыхании. Эти нейроны располагаются в пределах ядра одиночного пути, в которое поступают чувствительные волокна блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому нейроны дорсальной группы получают информацию от рецепторов растяжения легких и сосудистых хеморецепторов, воспринимающих уровни дыхательных газов в крови; кроме того, к нейронам дорсальной группы поступает информация от центральных хеморецепторов продолговатого мозга (см. ниже). Таким образом, дорсальная группа нейронов формирует дыхательный ритм и получает всю информацию, необходимую для регуляции дыхания и потому является главной структурой дыхательного центра. 2. Вентральная группа нейронов,включающаяся при форсированном дыхании и, следовательно, посылающая импульсы к мотонейронам экспираторных мышц. 3. Дыхательные структуры моста, главным из которых является пневмотаксический центр.Импульсация от этого центра поступает к дорсальной группе нейронов, вызывая укорочение вдоха и тем самым делая дыхание более поверхностным и частым. Благодаря этому пневмотаксический центр регулирует частоту и глубину дыхания. За дыхательный ритм, то есть периодическое чередование вдоха и выдоха, как уже говорилось, отвечает дорсальная группа нейронов. Схема предполагаемого нейронного контура, обеспечивающего смену вдоха выдохом, изображена на рис. 10.15, Б (в состав дорсальной группы нейронов входит множество таких контуров). Видно, что он представляет собой типичный контур — генератор ритма (гл. 4, рис. 4.4, Д). В его состав входят: ¾ инспираторный нейрон — возбуждающий нейрон, посылающий импульсы к мотонейронам инспираторных мышц и одновременно, по коллатералям, к расположенному рядом с ним тормозному нейрону; ¾ тормозный нейрон, получающий импульсацию от инспираторного нейрона и затормаживающий инспираторный нейрон. Этот контур работает следующим образом: ¾ инспираторный нейрон обладает автоматизмом, то есть способностью самопроизвольно генерировать импульсы; ¾ по мере вдоха импульсация, поступающая к тормозному нейрону, нарастает и, когда возбуждение этого нейрона достигает достаточного уровня, он затормаживает инспираторный нейрон; ¾ вдох прекращается (сменяется выдохом) и одновременно устраняется возбуждение тормозного нейрона; в результате инспираторный нейрон перестает затормаживаться, начинает вновь генерировать импульсы и начинается новый вдох. Тормозные нейроны возбуждаются не только за счет поступления импульсов от инспираторных нейронов, но и за счет поступления импульсов по волокнам блуждающих нервов от рецепторов растяжения легких. Чем глубже вдох, тем больше импульсация от этих рецепторов и быстрее нарастает возбуждение тормозных нейронов. Это еще один механизм, способствующий смене вдоха выдохом. Прекращение вдоха в ответ на растяжение легких называется рефлексом Геринга—Брейера.
|
|||
|