|
|||
Связь между насыщением гемоглобина кислородом и объемной концентрацией кислорода в кровиСвязь между насыщением гемоглобина кислородом и объемной концентрацией кислорода в крови Из сопоставления сатурационной кривой для кислорода (рис. 10.8) и кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.10) видно, что при 100% насыщении гемоглобина кислородом объемная концентрация кислорода в крови составляет (в норме!) около 20 об%. Рассмотрим, каким образом получается такое значение. Поскольку подавляющая часть кислорода в крови приходится на химически связанный с гемоглобином кислород, объемная концентрация кислорода в крови зависит от: ¾ концентрациигемоглобина; ¾ кислородной емкости гемоглобина, то есть максимального количества кислорода, которое может связать 1 г гемоглобина при полном насыщении; ¾ степени насыщениягемоглобина кислородом: cO2 = Hb% ´ КЕHb ´ sO2, (16) где cO2 — объемная концентрация кислорода; Hb% — концентрация гемоглобина в крови; КЕHb — кислородная емкость гемоглобина; sO2 — насыщениегемоглобина кислородом. В идеальном случае для артериальной крови: ¾ Hb% равна 15 г/100 мл; ¾ КЕHb равна 1,34 — один грамм гемоглобина при полном насыщении способен связать до 1,34 мл кислорода; ¾ sO2 равно около 100%. Итак: cO2 = 15 (г Hb/100 мл крови) ´ 1,34 (мл O2/г Hb) ´ 100%= 20 (мл O2/100 мл крови).(17) Парциальные давления и объемные концентрации кислорода в артериальной и венозной крови приведены в табл. 10.1. Углекислый газ Этот газ переносится в нескольких формах, или транспортных фракциях: ¾ физически растворенный CO2; ¾ CO2, соединенный с гемоглобином (карбогемоглобин); ¾ бикарбонат (HCO3–). Для того чтобы мог образоваться бикарбонат, CO2 должен сначала прореагировать с H2O с образованием угольной кислоты. Эта реакция катализируется ферментом карбоангидразой,находящейся в эритроцитах. Таким образом, для образования бикарбоната CO2 должен сначала войти в эритроцит. Поскольку гемоглобин имеется только в эритроцитах, для образования карбогемоглобинаCO2 также должен войти в эритроцит. Образующийся в эритроцитах бикарбонат должен выйти в плазму, а для сохранения электронейтральности взамен в эритроцит должен поступить другой анион — основной анион плазмы Cl–. Это осуществляет мембранный белок — хлор-бикарбонатный обменник. Итак, образование основных транспортных фракций CO2 происходит в эритроците, и для этого эритроцит обладает следующими свойствами: ¾ в цитоплазме эритроцита имеется карбоангидраза; ¾ в цитоплазме эритроцита имеется гемоглобин; ¾ мембрана эритроцита (как и любые другие мембраны) свободно пропускает CO2; ¾ в мембране эритроцита имеется хлор-бикарбонатный обменник. Образование транспортных фракций CO2 Последовательность событий при образовании этих фракций следующая (рис. 10.11). 1. Выделяемый тканями CO2 проходит через стенку капилляра по градиенту его парциального давления; образуется первая фракция — физически растворенный CO2. 2. Из плазмы CO2 проходит через мембрану эритроцита. 3. В эритроците CO2 соединяется с гемоглобином; образуется вторая фракция — карбогемоглобин. 4. В эритроците CO2 под действием карбоангидразы соединяется с водой; образуется угольная кислота. 5. Угольная кислота распадается до H+ и HCO3–; образуется третья фракция — бикарбонат. 6. Бикарбонат выходит из эритроцита в обмен на Cl– (с помощью хлор-бикарбонатного обменника). 7. Образующиеся на этапе 5 протоны (H+) связываются с гемоглобином, так как он обладает буферными свойствами (гл. 9). Сатурационная кривая для CO2 Основная транспортная фракция CO2 — бикарбонат, который может образовываться почти бесконечно (до тех пор, пока CO2 не свяжется со всеми молекулами воды, что в физиологических условиях невозможно). Отсюда: ¾ объемная концентрация CO2 гораздо выше, чем O2 (табл. 10.1); ¾ сатурационная кривая для CO2 не характеризуется насыщением (не имеет горизонтального участка). Эта кривая приведена на рис. 10.12. Фракция карбогемоглобина придает сатурационной кривой для CO2 важное свойство (аналогичное соответствующему свойству для кислорода): при снижении парциального давления кислорода (pO2) кривые сдвигаются вверх и влево, то есть сродство гемоглобина к CO2 увеличивается. Поскольку pO2 снижено в активно работающих тканях, то, проходя через такие ткани, кровь дополнительно связывает интенсивно выделяемый ими CO2. Парциальные давления и объемные концентрации углекислого газа в артериальной и венозной крови приведены в табл. 10.1.
|
|||
|