Хелпикс

Главная

Контакты

Случайная статья





Ме­ха­низ­мы. Ре­гу­ля­ция вы­ве­де­ния во­ды. Ме­ха­низм раз­бав­ле­ния мо­чи. Ме­ха­низм кон­цен­три­ро­ва­ния мо­чи



Ме­ха­низ­мы

Ре­гу­ля­ция вы­ве­де­ния во­ды

Для ре­гу­ля­ции вы­ве­де­ния во­ды поч­ки долж­ны об­ла­дать спо­соб­но­стью вы­де­лять как ги­пер­то­нич­ную, так и ги­по­то­нич­ную мо­чу, то есть об­ла­дать раз­бав­ляю­щей и кон­цен­три­рую­щей функ­ци­ей.

Ме­ха­низм раз­бав­ле­ния мо­чи

Из осо­бен­но­стей тран­сэ­пи­те­ли­аль­но­го пе­ре­но­са (см. вы­ше) вид­но, что во­да все­гда ре­аб­сор­би­ру­ет­ся пу­тем ос­мо­са, то есть сле­ду­ет за ре­аб­сор­би­руе­мы­ми рас­тво­рен­ны­ми ве­ще­ст­ва­ми, и в ос­нов­ном — за на­три­ем. Сле­до­ва­тель­но, ес­ли в не­ко­ем от­де­ле неф­ро­на ре­аб­сор­би­ру­ют­ся рас­тво­рен­ные ве­ще­ст­ва, и он вы­со­ко про­ни­ца­ем для во­ды — бу­дет про­ис­хо­дить изо­ос­мо­ти­че­ская ре­аб­сорб­ция: и ре­аб­сор­би­руе­мая, и ка­наль­це­вая жид­кость бу­дут изо­то­нич­ны. Ес­ли же бу­дут ре­аб­сор­би­ро­вать­ся рас­тво­рен­ные ве­ще­ст­ва, но ка­на­лец бу­дет не­про­ни­ца­ем для во­ды — ре­аб­сор­би­руе­мая жид­кость бу­дет ги­пер­то­нич­на, а ка­наль­це­вая — ги­по­то­нич­на.

Как мы уже зна­ем, про­кси­маль­ный ка­на­лец про­ни­ца­ем для во­ды, и по­то­му из не­го от­те­ка­ет изо­то­нич­ная жид­кость. На­про­тив, вос­хо­дя­щая часть пет­ли Ген­ле и ран­ний от­дел дис­таль­но­го из­ви­то­го ка­наль­ца все­гда не­про­ни­цае­мы для во­ды, а NaCl в них ре­аб­сор­би­ру­ет­ся, по­это­му от них от­те­ка­ет ги­по­то­нич­ная жид­кость с ос­мо­ляр­но­стью 100 мос­моль/л.

Ре­аб­сорб­ция NaCl про­дол­жа­ет­ся и в позд­нем от­де­ле дис­таль­но­го из­ви­то­го ка­наль­ца и в со­би­ра­тель­ной тру­боч­ке; эти от­де­лы в от­сут­ст­вие АДГ (см. ни­же) не­про­ни­цае­мы для во­ды, и в этих ус­ло­ви­ях ос­мо­ляр­ность мо­чи в ко­неч­ном сче­те мо­жет сни­жать­ся до ми­ни­маль­но­го зна­че­ния — 50 мос­моль/л.

Ме­ха­низм кон­цен­три­ро­ва­ния мо­чи

Из пре­ды­ду­ще­го раз­де­ла мы уз­на­ли, как поч­ки мо­гут об­ра­зо­вы­вать изо­то­нич­ную и ги­по­то­нич­ную мо­чу. Ос­та­ет­ся вы­яс­нить, как поч­ки мо­гут вы­де­лять ги­пер­то­нич­ную мо­чу.

Пред­по­ло­жим, что че­рез ин­тер­сти­ций ря­дом друг с дру­гом про­хо­дят два ка­наль­ца. В од­ном из них в ин­тер­сти­ций ре­аб­сор­би­ру­ют­ся рас­тво­рен­ные ве­ще­ст­ва, но не во­да; ин­тер­сти­ций при этом ста­но­вит­ся ги­пер­то­нич­ным. Дру­гой же ка­на­лец, на­обо­рот, про­ни­ца­ем для во­ды, но в нем не ре­аб­сор­би­ру­ют­ся рас­тво­рен­ные ве­ще­ст­ва; то­гда во­да бу­дет вы­хо­дить из не­го по гра­ди­ен­ту ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния в ин­тер­сти­ций, и жид­кость в ка­наль­це ста­нет ги­пер­то­нич­ной. Та­ким об­ра­зом, прин­цип кон­цен­три­ро­ва­ния мо­чи за­клю­ча­ет­ся в том, что од­ни от­де­лы неф­ро­на пу­тем ре­аб­сорб­ции рас­тво­рен­ных ве­ществ соз­да­ют по­вы­шен­ное ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние в ин­тер­сти­ции, а из дру­гих в этот ги­пер­то­нич­ный ин­тер­сти­ций вы­хо­дит во­да.

· От­де­лом, соз­даю­щим ги­пер­то­нич­ность ин­тер­сти­ция, яв­ля­ет­ся пет­ля Ген­ле.

· От­де­лом, из ко­то­ро­го в этот ги­пер­то­нич­ный ин­тер­сти­ций вы­хо­дит во­да (а ка­наль­це­вая жид­кость при этом кон­цен­три­ру­ет­ся), яв­ля­ет­ся со­би­ра­тель­ная тру­боч­ка.

· Соз­да­ние ги­пер­то­нич­ной сре­ды в ин­тер­сти­ции рез­ко уси­ли­ва­ет­ся за счет ра­бо­ты пет­ли Ген­ле как по­во­рот­но-про­ти­во­точ­ной сис­те­мы.

Что­бы по­нять на­зна­че­ние по­во­рот­но-про­ти­во­точ­ной сис­те­мы, рас­смот­рим сна­ча­ла, ка­ко­ва бы­ла бы эф­фек­тив­ность кон­цен­три­ро­ва­ния ин­тер­сти­ция в ее от­сут­ст­вие.

На рис. 15.8, А изо­бра­жен ка­на­лец, про­хо­дя­щий че­рез ин­тер­сти­ций. Жид­кость в ка­наль­це те­чет в на­прав­ле­нии, ука­зан­ном пря­мы­ми стрел­ка­ми, а ин­тер­сти­ци­аль­ная жид­кость не­под­виж­на. И сам ка­на­лец, и ин­тер­сти­ций раз­де­ле­ны на не­сколь­ко ус­лов­ных квад­ра­ти­ков. Пусть из­на­чаль­но ос­мо­ляр­ность и ка­наль­це­вой, и ин­тер­сти­ци­аль­ной жид­ко­сти рав­на 300 мос­моль/л. Из ка­наль­ца в ин­тер­сти­ций ре­аб­сор­би­ру­ет­ся NaCl с та­кой ин­тен­сив­но­стью, что в ка­ж­дом ус­лов­ном квад­ра­ти­ке в ин­тер­сти­ций вы­хо­дит 50 мос­моль/л это­го элек­тро­ли­та. То­гда ка­наль­це­вая жид­кость по ме­ре про­дви­же­ния бу­дет ста­но­вить­ся все бо­лее ги­по­то­нич­ной (на 50 мос­моль/л в ка­ж­дом квад­ра­ти­ке), а ин­тер­сти­ций в ка­ж­дом квад­ра­ти­ке бу­дет ста­но­вить­ся ги­пер­то­нич­нее на 50 мос­моль/л; ины­ми сло­ва­ми, ос­мо­ляр­ность ин­тер­сти­ция вез­де ста­нет рав­ной 350 мос­моль/л. Эти про­цес­сы от­ра­же­ны на гра­фи­ке в ниж­ней час­ти рис. 15.8, А. Из не­го вид­но, что:

¾ ос­мо­ляр­ность ин­тер­сти­ция вы­рос­ла на всем его про­тя­же­нии лишь на 50 мос­моль/л;

¾ по хо­ду ка­наль­ца соз­да­ет­ся на­рас­таю­щий ос­мо­ти­че­ский гра­ди­ент ме­ж­ду ка­наль­це­вой и ин­тер­сти­ци­аль­ной жид­ко­стью (DОсм), слу­жа­щий мощ­ной дви­жу­щей си­лой для об­рат­но­го вхо­да в ка­на­лец NaCl (или вы­хо­да из не­го во­ды). Это мо­жет све­сти на нет и без то­го не­зна­чи­тель­ную ги­пе­рос­мо­ляр­ность, соз­да­вае­мую в ин­тер­сти­ции.

Итак, ре­аб­сорб­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ из ка­наль­ца в ин­тер­сти­ций без до­пол­ни­тель­ных ме­ха­низ­мов бы­ла бы край­не не­эф­фек­тив­ным спо­со­бом кон­цен­три­ро­ва­ния ин­тер­сти­ция.

Для по­вы­ше­ния кон­цен­три­ро­ва­ния ин­тер­сти­ция пет­ля Ген­ле ра­бо­та­ет как по­во­рот­но-про­ти­во­точ­ный мно­жи­тель.Рас­смот­рим сна­ча­ла уп­ро­щен­ную схе­му его ра­бо­ты.

На рис. 15.8, Б при­ве­де­на ти­пич­ная по­во­рот­но-про­ти­во­точ­ная сис­те­ма, имею­щая вид U-об­раз­ной пет­ли. Жид­кость по­сту­па­ет в ка­на­лец А, дви­жет­ся до из­ги­ба пет­ли, за­во­ра­чи­ва­ет (от­сю­да — по­во­рот­ная) и те­чет в ка­наль­це Б в про­ти­во­по­лож­ном на­прав­ле­нии (от­сю­да — про­ти­во­точ­ная). Вновь раз­де­лим на­шу сис­те­му на ус­лов­ные квад­ра­ти­ки; в ка­ж­дом из них из ка­наль­ца Б в ка­на­лец А по­сту­па­ет 50 мос­моль/л NaCl. По­сколь­ку жид­кость в ка­наль­це А дви­жет­ся, то, пе­ре­хо­дя из квад­ра­ти­ка в квад­ра­тик, она все боль­ше обо­га­ща­ет­ся NaCl, то есть ста­но­вит­ся все ги­пер­то­нич­нее. Со­вер­шив по­во­рот, она по­сту­па­ет в ка­на­лец А, где про­ис­хо­дит ак­тив­ное вы­ка­чи­ва­ние NaCl; дви­га­ясь по это­му ка­наль­цу, жид­кость в ка­ж­дом квад­ра­ти­ке те­ря­ет 50 мос­моль/л NaCl и тем са­мым ста­но­вит­ся все ги­по­то­нич­нее.

В ре­зуль­та­те, как вид­но из гра­фи­ка на рис. 15.8, Б:

¾ к из­ги­бу пет­ли дос­ти­га­ет­ся вы­со­кая ос­мо­ляр­ность жид­ко­сти в обо­их ка­наль­цах, и чем длин­нее бу­дет пет­ля, тем боль­шая ос­мо­ляр­ность бу­дет дос­тиг­ну­та;

¾ ос­мо­ти­че­ский гра­ди­ент ме­ж­ду ка­наль­ца­ми (DОсм) по­стоя­нен (оди­на­ков на уров­не ка­ж­до­го квад­ра­ти­ка) и не­ве­лик.

Ре­аль­ная же по­во­рот­но-про­ти­во­точ­ная сис­те­ма по­чек от­ли­ча­ет­ся сле­дую­щи­ми осо­бен­но­стя­ми.

· В тол­стом сег­мен­те вос­хо­дя­щей час­ти пет­ли Ген­ле ак­тив­но ре­аб­сор­би­ру­ют­ся элек­тро­ли­ты (Na+, K+ и Cl), но он не про­ни­ца­ем для во­ды. На­про­тив, тон­кий нис­хо­дя­щий сег­мент не­про­ни­ца­ем для элек­тро­ли­тов, но вы­со­ко про­ни­ца­ем для во­ды; по­это­му элек­тро­ли­ты не вхо­дят в не­го (как на рис. 15.8, Б), но вме­сто это­го им на­встре­чу по гра­ди­ен­ту ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ниявы­хо­дит во­да. По­нят­но, что с точ­ки зре­ния по­вы­ше­ния ос­мо­ляр­но­сти вход элек­тро­ли­тов и вы­ход во­ды рав­но­цен­ны.

· Об­мен ме­ж­ду вос­хо­дя­щей и нис­хо­дя­щей ча­стью пет­ли Ген­ле осу­ще­ст­в­ля­ет­ся не не­по­сред­ст­вен­но, а че­рез ин­тер­сти­ций. По­сколь­ку нис­хо­дя­щая часть пет­ли Ген­ле вы­со­ко про­ни­цае­ма для во­ды, ос­мо­ляр­ность в ин­тер­сти­ции ста­но­вит­ся та­кой же, как в этой час­ти, то есть по­сте­пен­но по­вы­ша­ет­ся к из­ги­бу пет­ли. В этом кон­цен­три­ро­ва­нии ин­тер­сти­ция, как уже го­во­ри­лось, и за­клю­ча­ет­ся цель ра­бо­ты пет­ли Ген­ле.

· Ре­аб­сор­би­руе­мые в вос­хо­дя­щей час­ти элек­тро­ли­ты и вы­хо­дя­щая из нис­хо­дя­щей час­ти во­да по­сту­па­ют в ка­пил­ля­ры (пря­мые со­су­ды) и от­но­сят­ся с то­ком кро­ви. По­это­му пет­ля Ген­ле не толь­ко соз­да­ет вы­со­кую ос­мо­ляр­ность ин­тер­сти­ция, но так­же спо­соб­ст­ву­ет даль­ней­шей ре­аб­сорб­ции во­ды и элек­тро­ли­тов: из 60 л/сут жид­ко­сти, по­сту­паю­щей из про­кси­маль­но­го ка­наль­ца, 40 л/сут ре­аб­сор­би­ру­ют­ся в пет­ле Ген­ле.

· Рас­смот­рен­ный на­ми ме­ха­низм кон­цен­три­ро­ва­ния ин­тер­сти­ция, ос­но­ван­ный на ак­тив­ной ре­аб­сорб­ции Na+ и дру­гих элек­тро­ли­тов, ра­бо­та­ет в верх­них от­де­лах пет­ли Ген­ле — там, где вос­хо­дя­щая часть пред­став­ле­на тол­стым сег­мен­том. В тон­ком сег­мен­те вос­хо­дя­щей час­ти пет­ли Ген­ле, как и в нис­хо­дя­щем тон­ком сег­мен­те, про­цес­сы ак­тив­но­го транс­пор­та не идут; сле­до­ва­тель­но, дан­ный ме­ха­низм здесь не­воз­мо­жен. Тем не ме­нее и здесь ос­мо­ляр­ность ин­тер­сти­ция про­дол­жа­ет на­рас­тать, но обу­слов­ле­но это иным — мо­че­вин­ным — ме­ха­низ­мом кон­цен­три­ро­ва­ния мо­чи. Суть это­го ме­ха­низ­ма в сле­дую­щем (рис. 15.9):

¾ позд­ние от­де­лы дис­таль­ных из­ви­тых ка­наль­цев и кор­ко­вые от­де­лы со­би­ра­тель­ных тру­бо­чек в при­сут­ст­вии АДГ (см. ни­же) про­ни­цае­мы для во­ды. По­сколь­ку жид­кость в них ги­по­то­нич­на (см. вы­ше, разд. «Ме­ха­низм раз­бав­ле­ния мо­чи»), а то­нич­ность ок­ру­жаю­ще­го ин­тер­сти­ция по на­прав­ле­нию к глу­бин­ным сло­ям по­сте­пен­но на­рас­та­ет, во­да вы­хо­дит в ин­тер­сти­ций. Эти от­де­лы не­про­ни­цае­мы для мо­че­ви­ны; по ме­ре вы­хо­да во­ды кон­цен­тра­ция мо­че­ви­ны в ка­наль­це­вой жид­ко­сти на­рас­та­ет, и в моз­го­вом от­де­ле со­би­ра­тель­ных тру­бо­чек ста­но­вит­ся очень вы­со­кой;

¾ глу­бин­ные от­де­лы со­би­ра­тель­ных тру­бо­чек про­ни­цае­мы для мо­че­ви­ны; мо­че­ви­на вы­хо­дит в ин­тер­сти­ций по кон­цен­тра­ци­он­но­му гра­ди­ен­ту, уве­ли­чи­вая тем са­мым его ос­мо­ляр­ность;

¾ из ин­тер­сти­ция мо­че­ви­на час­тич­но вхо­дит об­рат­но в ка­наль­цы в об­лас­ти тон­ко­го сег­мен­та, так как: 1) этот сег­мент для нее про­ни­ца­ем; 2) ее кон­цен­тра­ция в ин­тер­сти­ции моз­го­во­го ве­ще­ст­ва очень вы­со­ка. Тем са­мым мо­че­ви­на со­вер­ша­ет кру­го­обо­рот; бла­го­да­ря ко­то­ро­му, с од­ной сто­ро­ны, по­сто­ян­но под­дер­жи­ва­ет­ся вы­со­кая ос­мо­ляр­ность моз­го­во­го ве­ще­ст­ва, с дру­гой — бо{‘}льшая часть мо­че­ви­ны вы­де­ля­ет­ся с мо­чой.

В ре­зуль­та­те со­вме­ст­ной ра­бо­ты на­трие­во­го и мо­че­вин­но­го ме­ха­низ­мов кон­цен­три­ро­ва­ния мо­чи в глу­бин­ных сло­ях ин­тер­сти­ция дос­ти­га­ет­ся ос­мо­ляр­ность по­ряд­ка 1200 мос­моль/л. Ес­ли со­би­ра­тель­ная тру­боч­ка, про­хо­дя­щая че­рез эти слои, бу­дет про­ни­цае­ма для во­ды, то во­да вый­дет в ин­тер­сти­ций до вы­рав­ни­ва­ния ос­мо­ти­че­ско­го гра­ди­ен­та, и ос­мо­ляр­ность мо­чи дос­тиг­нет мак­си­маль­но­го зна­че­ния — 1200 мос­моль/л. Имен­но это и про­ис­хо­дит под дей­ст­ви­ем АДГ.



  

© helpiks.su При использовании или копировании материалов прямая ссылка на сайт обязательна.