Энергетика сокращения. Механизм расслабления. Основные отличия между механизмом запуска взаимодействия актина с миозином в поперечнополосатой и гладкой мышце

Энергетика сокращения

В гладких мышцах, как и в скелетных:

¾ на один цикл поперечного мостика требуется одна молекула АТФ;

¾ АТФ присоединяется к мостику, когда он связан с актином, и только после этого мостик приобретает способность отсоединиться.

Главное отличие гладких мышц заключается в низком сродстве миозина к АТФ. Следовательно, миозиновые мостики в течение долгого времени остаются соединенными с актином.

Механизм расслабления

В гладкой мышце, как и в скелетной, для расслабления необходимо удалить Ca²⁺ из саркоплазмы. Особенности же гладкой мышцы следующие:

¾ Ca²⁺ удаляется в основном во внеклеточную среду (посредством Ca²⁺-АТФазы, или кальциевого насоса, сарколеммы) и лишь в небольшой степени — в саркоплазматический ретикулум (посредством Ca²⁺-АТФазы, или кальциевого насоса, ретикулума);

¾ после удаления Ca²⁺ миозин остается фосфорилированным, а следовательно, миозин сохраняет способность взаимодействовать с актином;

¾ дефосфорилирование миозина осуществляется ферментом фосфатазой легких цепей миозина.Лишь после этого прекращается взаимодействие актина с миозином, и мышца расслабляется. Активность фосфатазы легких цепей миозина, в отличие от активности киназы, не зависит от содержания Ca²⁺.

Основные отличия между механизмом запуска взаимодействия актина с миозином в поперечнополосатой и гладкой мышце

· И в поперечнополосатой, и в гладкой мышце в состоянии покоя актин с миозином не взаимодействуют. Однако:

¾ в поперечнополосатой мышце это обусловлено тем, что активные центры актина закрыты тропомиозином;

¾ в гладкой мышце тропомиозина нет, активные центры открыты, однако миозин не обладает сродством к актину.

· В обеих мышцах взаимодействие актина с миозином запускается кальцием. Однако:

¾ в поперечнополосатой мышце Ca²⁺, соединяясь с тропонином, вызывает открывание активных центров актина (вследствие сдвига молекулы тропомиозина);

¾ в гладкой мышце Ca²⁺ через ряд промежуточных этапов (образование Ca²⁺-кальмодулинового комплекса, активации киназы легких цепей миозина, фосфорилирование миозина) придает миозину сродство к актину.

· В обеих мышцах для прекращения взаимодействия актина с миозином Ca²⁺ должен быть удален из саркоплазмы. Однако:

¾ в поперечнополосатой мышце удаление Ca²⁺ приводит к мгновенному закрыванию активных центров актина тропомиозином и, как следствие, к мгновенному прекращению сокращения и началу расслабления;

¾ в гладкой мышце удаление Ca²⁺ приводит лишь к прекращению дальнейшего фосфорилирования миозина, однако уже фосфорилированный миозин продолжает взаимодействовать с актином. Для прекращения этого взаимодействия и начала расслабления надо, чтобы миозин был дефосфорилирован фосфатазой легких цепей миозина.

· Подчеркнем еще одно важное отличие. В поперечнополосатой мышце АТФ участвует только в образовании поперечных мостиков: на каждый цикл поперечного мостика расходуется одна молекула АТФ. В гладкой мышце АТФ точно так же участвует в образовании поперечных мостиков, но помимо этого необходима для фосфорилирования миозина и сообщения ему сродства к актину. Таким образом, в гладкой мышце АТФ присоединяется к двум разным участкам: к миозиновым головкам при образовании поперечных мостиков и к легким цепям миозина при их фосфорилировании киназой легких цепей миозина.

⇐ Предыдущая 31 32 33 34 353637 38 39 40 Следующая ⇒