|
|||
Важнейшие примеры изменения возбудимостиВажнейшие примеры изменения возбудимости Изменения возбудимости во время ПД Эти изменения приведены на рис. 1.14 на примере двух нейронов, один из которых не обладает никакими следовыми потенциалами (рис. 1.14, А), а у второго имеется следовая гиперполяризация (рис. 1.14, Б). 1. Во время локального ответа возбудимость повышена. Причина: мембранный потенциал приближается к Eкр. 2. Во время фазы деполяризации, пика ПД и первой трети фазы реполяризации возбудимость падает до нуля (никакие раздражители не способны вызвать повторный ПД). Это период абсолютной невозбудимости, или абсолютной рефрактерности — одно из ключевых свойств ПД (см. выше, разд. «Физиологический смысл биопотенциалов»). Причина: закрываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов, и в этих условиях никакие раздражители не способны вызвать открывание этих каналов. 3. Начиная от второй трети фазы реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается, хотя и остается сниженной по сравнению с исходной (ПД может быть вызван, но только сильными раздражителями). Это период относительной невозбудимости, или относительной рефрактерности.Причина: постепенно вновь открываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов. Если следовых потенциалов нет, то возбудимость восстанавливается почти одновременно с окончанием фазы реполяризации (рис 1.14, А). Если же имеются следовые потенциалы, то изменения возбудимости более сложны. В частности, во время следовой гиперполяризациивозбудимость понижена, поэтому период относительной рефрактерности длится дольше — до окончания следовой гиперполяризации (рис. 1.14, Б). Причины: 1) мембранный потенциал смещен в сторону более отрицательных значений; 2) калиевая проницаемость повышена, и поэтому Eкр смещен в сторону более положительных значений (рис. 1.13, В). Обе эти причины приводят к росту порога деполяризации, и, следовательно, снижению возбудимости. Каковы бы ни были особенности изменений возбудимости в отдельных нейронах, главной и важнейшей особенностью этих изменений является наличие абсолютной рефрактерности: почти все время, пока длится ПД, повторный ПД вызвать невозможно. От длительности периода абсолютной рефрактерности зависит, сколько ПД в 1 секунду может возникнуть в той или иной клетке. Например, если рефрактерность составляет 1 мс, то максимальная частота ПД равна около 1000 в 1 с, то есть 1000 Гц. Эта максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань, клетка или часть клетки, является мерой лабильности(«функциональной подвижности ткани»).
|
|||
|