Главная

Контакты

Случайная статья

• Автоматизация
• Антропология
• Археология
• Архитектура
• Биология
• Ботаника
• Бухгалтерия
• Военная наука
• Генетика
• География
• Геология
• Демография
• Деревообработка
• Журналистика
• Зоология
• Изобретательство
• Информатика
• Искусство
• История
• Кинематография
• Компьютеризация
• Косметика
• Кулинария
• Культура
• Лексикология
• Лингвистика
• Литература
• Логика
• Маркетинг
• Математика
• Материаловедение
• Медицина
• Менеджмент
• Металлургия
• Метрология
• Механика
• Музыка
• Науковедение
• Образование
• Охрана Труда
• Педагогика
• Полиграфия
• Политология
• Право
• Предпринимательство
• Приборостроение
• Программирование
• Производство
• Промышленность
• Психология
• Радиосвязь
• Религия
• Риторика
• Социология
• Спорт
• Стандартизация
• Статистика
• Строительство
• Технологии
• Торговля
• Транспорт
• Фармакология
• Физика
• Физиология
• Философия
• Финансы
• Химия
• Хозяйство
• Черчение
• Экология
• Экономика
• Электроника
• Электротехника
• Энергетика

Внимание. Восприятие

ГЛАВА 20

Физиологические основы познавательной деятельности человека

Познавательной деятельностью человека называется получение и сохране­ние знаний. Эта деятельность осуществляется на основе базовых познава­тельных процессов, к которым относят внимание, восприятие, память, научение и мышление. Основным результатом познавательной деятельно­сти человека является знание. В наиболее общей форме знание определяет­ся как объекты, концепции и взаимосвязи, которые находятся в поле инте­реса (деятельности) человека. Знание человека имеет многочисленные проявления: умение, отношение к чему-либо или к кому-либо, информа­ция, словарный запас, лексические правила, практические навыки и др.

Физиологической основой познавательной деятельности человека явля­ются функции ассоциативных областей коры головного мозга. Эти области коры занимают большую ее площадь и имеют сложную синаптическую многоуровневую иерархию ядер (рис. 20.1).Иерархия ядер ассоциативных отделов коры включает в себя первичные сенсорные проекционные поля, вторичные унимодальные (имеют отношение к определенному виду чувст­вительности), гетеромодальные поля коры. В гетеромодальных полях много­численные ядра, входящие в их состав, функционируют на основе разных видов информации. Уникальной функцией этих полей является связыва­ние многочисленных унимодальных и трансмодальных полей в распреде­ленные и интегрированные мультимодальные репрезентации, на основе ко-

Первичные проекционные области коры: 1 — двигательная, 2— слуховая, 3 — обонятельная, 4 — зрительная, 5 — соматосенсорная, 6 — ассоциативная.

торого в мозге происходит превращение ощущения в познавательный про­цесс. Под репрезентацией (синоним — представление) понимают актива­цию нейронной сети ядер как унимодальных, так и гетеромодальных полей под влиянием поступающих в них сигналов. В познавательной деятельно­сти человека функцией унимодальных ассоциативных полей коры голов­ного мозга является восприятие базовых особенностей ощущений цвета, движения, формы и пространственной локализации стимулов внешней среды. Более сложное восприятие таких сенсорных признаков, как объек­ты, лица, словесные формы, пространственные локализации стимулов и последовательности звуков, осуществляется на более высоких уровнях си­наптического переключения (4-й и 5-й уровни) унимодальных полей. Выс­шие синаптические уровни обработки сенсорной информации при позна­вательной деятельности происходят в гетеромодальных ассоциативных по­лях коры головного мозга, а также в паралимбической и лимбической ко­ре. Эти поля коры головного мозга называются также трансмодальными. Трансмодальные поля коры головного мозга (средние отделы височной ко­ры, зона Вернике, гиппокампально-энториальный комплекс, задняя те­менная кора) выполняют в познавательной деятельности функцию транс­формации: восприятия — в распознавание, словесных форм — в мысли, сцен и событий — в индивидуальный жизненный опыт человека.

Префронтальная ассоциативная кора в познавательной деятельности вы­полняет высшие функции мозга: вероятностное прогнозирование и програм­мирование познавательной деятельности, анализ поступающей в этот отдел коры больших полушарий информации с учетом выполняемых результатов деятельности. Функции префронтальной коры в познавательной деятель­ности человека осуществляются на основе эксплицитной рабочей памяти. Механизмы этого вида памяти, для которой необходима точная и ясно вы­раженная или четко наблюдаемая человеком «информация», позволяют структурам префронтальной коры неоднократно обрабатывать в течение короткого времени одну и ту же осознаваемую человеком информацию и на этой основе включать ее элементы в содержание знания.

Познавательная деятельность человека обусловлена его сознанием. Соз­нание человека представляет собой психический процесс. Тем не менее сознание человека коррелирует с проявлениями активности (электриче­ской или метаболической) в различных расположенных на расстоянии друг от друга ассоциативных полях коры головного мозга при базовых познава­тельных процессах внимания, восприятия, памяти и мышления.

20.1. Внимание

Сенсорные системы мозга человека одновременно воспринимают большое число влияний внешней среды. Одни из них имеют отношение к поведе­нию человека в текущий момент времени, а другие — не влияют на тако­вое. Мозг человека не может воспринимать одновременно все многообра­зие воздействий внешней среды на организм. Поэтому в ЦНС происходят процессы, которые вычленяют лишь некоторые из стимулов внешней сре­ды и «фильтруют» их от многих других. Это связано с тем, что организм человека способен эффективно функционировать во внешней среде, если происходит отбор или селекция тех стимулов, которые необходимы для осуществления его приспособления. Процессы отбора информации в мозге человека обозначаются понятием «внимание». Избирательная или селек­тивная реакция организма человека на определенный вид сенсорной ин­формации внешней среды называется вниманием. Внимание человека обу­словлено функциями слуховой, соматовисцеральной, обонятельной, вкусо­вой и вестибулярной сенсорных систем. Внимание человека ответственно за выбор во внешней среде объектов и их локализации, о которых затем необходимо получить более подробную информацию и, одновременно, ис­ключить из восприятия объекты другой локализации. Внимание человека одновременно не способно ориентироваться на несколько стимулов внеш­ней среды или несколько мыслительных процессов.

20.1.1. Формы внимания

Избирательный отбор одного стимула из множества раздражений внешней среды происходит у человека на основе непроизвольного (пассивного, или рефлекторного) и активного, или произвольного, внимания.

Непроизвольное внимание представляет собой автоматическую, рефлек­торную реакцию организма человека (как правило, поворот глаз и/или го­ловы в направлении источника раздражения) в ответ на действие стимулов внешней среды. При этом стимулы внешней среды, которые способны вы­звать внимание человека, должны быть очень сильными либо значитель­ными, либо резкими и неожиданными, и иметь конкретную природу — световые, звуковые, обонятельные или ноцицептивные (например, внеш­няя или внутренняя боль). Непроизвольное внимание возникает неосоз­нанно и не требует умственных усилий со стороны человека для направле­ния взгляда или поворота головы в сторону источника раздражения. Как правило, непроизвольное внимание обусловлено такими качествами сти­мулов, как интенсивность или неожиданность их возникновения для чело­века, или их новизна.

Произвольное внимание у человека представляет осознаваемое человеком ориентирование органов чувств, как правило, органа зрения, на воспри­ятие конкретного объекта или явления внешней среды. Основным видом произвольного внимания является зрительное произвольное внимание, ко­торое подразделяется на пространственное и объект-ориентированное. Пространственное зрительное внимание представляет собой процесс изме­нения зрительного внимания с одного объекта на другой. Направленность зрительного внимания на конкретный объект называется объект-ориенти- рованным зрительным произвольным вниманием (синоним — фокусное внимание).

Произвольное внимание возникает в том случае, если человек осознает действие (поворот глаз и/или головы), направленное на рассматривание, выслушивание или осязание какого-то объекта или явления внешней сре-

Таблица 20.1. Две формы зрительного внимания человека

ды. Произвольное внимание у человека обусловлено предшествующим научением (ассоциативное научение, инструкция, задание, внутреннее же­лание). Произвольное внимание человек может направлять на мыслитель­ные процессы, обусловливающие, например, принятие решения и после­дующие за этим действия. По сравнению с произвольным вниманием, не­произвольное внимание возникает независимо от инструкций или внут­реннего намерения человека (табл. 20.1).

20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

Физиологическая основа внимания состоит в том, что оно обусловлено увеличением и синхронизацией нейронной активности в тех отделах ЦНС, которые воспринимают сенсорные стимулы, и увеличением активности структур теменной и лобной коры мозга человека.

Наиболее полное проявление избирательности, или селективности, внимания связано с функцией зрения у человека. Зрительное пространство содержит множество стимулов, специфическая локализация которых явля­ется избирательной для процесса зрительного внимания. Емкость зритель­ного внимания ограничена. Своеобразной ценой избирательности внима­ния является «слепота» к зрительным стимулам, на которые человек не об­ращает внимания. При этом зрительное внимание способно выбирать наи­более интересный объект в поле зрения или изменять «фокус» внимания с одного объекта на новый. Наиболее важной функцией непроизвольного и произвольного зрительного внимания является быстрое направление взгляда человека на интересующий объект в окружающем зрительном про­странстве. Физиологические механизмы непроизвольного и произвольного внимания человека тесно взаимосвязаны между собой. У человека нейрон­ные структуры внимания представлены отделами верхних бугров четверо­холмия, подушки таламуса, зрительной коры, лобного глазного поля, до­полнительного глазного поля лобной коры, задней теменной коры, ниж­ней височной и префронтальной коры. Все отделы зрительных областей коры головного мозга играют важную роль в зрительном внимании. Одна­ко наибольший дефицит зрительного внимания у человека возникает при повреждениях теменных долей коры. Это проявляется в игнорировании контралатерального зрительного пространства, которое возникает чаще при повреждении правой теменной области коры головного мозга и ре­же — левой. Поэтому правая теменная область коры головного мозга вы­полняет доминирующую функцию во внимании человека. Физиологиче­ские механизмы внимания обусловлены функцией следующих подкорко­вых и корковых центров внимания.

20.1.2.1.Функции среднего мозга и моста в контроле внимания

Функция состоит в контроле движения глаз и/или головы человека в на­правлении источника раздражения. Этот механизм лежит в основе обеих форм внимания человека, т. е. непроизвольного (ориентировочный реф­лекс по И. П. Павлову) и произвольного.

Ориентированное движение глаз при внимании осуществляется синер­гичными сокращениями трех пар глазодвигательных мышц. Нейроны, ко­торые иннервируют мышечные волокна этих мышц, образуют III (глазо­двигательный), IV (блоковой) и VI (отводящий) черепные нервы (рис. 20.2).

В стволе мозга, на уровне моста, расположена нейронная сеть ретику-

лярной формации, функция которой состоит в регуляции многих аспектов внимания: генерация быстрых (саккадических) движений глаз (парамеди­анная ретикулярная формация); участие в произвольной регуляции на­правления взгляда человека (ретикулярные нейроны вблизи ядра отводя­щего нерва); генерация горизонтального направления движения взгляда (нейроны ретикулярной формации моста и прилегающие к ядру подъязыч­ного нерва); содружественное горизонтальное направление движения взгляда обоих глаз. Последний комплекс ядер в соответствии с его функ­цией получил название центр горизонтального направления движения взгля­да человека. Аналогичная нейронная сеть, или центр вертикального на­правления движения взгляда, расположен в области интерстициального ядра Кахала.

Центры горизонтального и вертикального направления движения взгля­да человека регулируют поворот глазных яблок через мотонейроны ядер III, IV и VI черепных нервов и иннервируемые ими мышцы.

Функция верхних бугров четверохолмия. Верхние бугры четверохолмия представляют собой область ствола мозга, которая образует основный вы­ход к ретикулярным нейронным сетям моста и среднего мозга, при уча­стии которых возникает движение или остановка взгляда человека при внимании.

Зрительные сигналы от сетчатки гдаз поступают к нейронам верхних слоев верхних бугров четверохолмия. Аксоны этих нейронов направляются к нейронам глубоких слоев верхних бугров четверохолмия, а также к тала­мусу и стволовым ядрам. Функция этих «нисходящих» связей заключается в том, что нейроны глубоких слоев верхних бугров четверохолмия стано­вятся высокоактивными перед началом движения глаз и головы в направ­лении источника раздражения во внешней среде. Высокочастотная актив­ность нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия резко акти­вирует глазодвигательный механизм человека через нейроны ретикулярных

ядер ствола мозга при возникновении реакции внимания (поворот глаз и/ или головы человека). Поэтому глаза человека способны в течение не­скольких десятков миллисекунд ориентироваться на объект после раздра­жения рецепторов сетчатки.

Функция нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия явля­ется мультимодальной при внимании, поскольку эти отделы получают сигналы от зрительной коры, от слуховых, соматосенсорных релейных ядер и других ядер ствола мозга. Глубокие слои нейронов верхних бугров четверохолмия имеют строгую топографическую организацию в виде ней­ронных карт. Это проявляется в том, что при возбуждении нейронов оп­ределенной локализации участков глубоких слоев верхних бугров четверо­холмия возникают строго координированные движения глаз и поворот го­ловы.

20,1.2.2, Функции корковых центров внимания

Простое произвольное изменение внимания с одной точки зрительного пространства на другую с помощью движений глаз активирует у человека большую нейронную сеть коры головного мозга, которая включает ком­плекс зрительная кора — средняя теменная область, лобные глазные поля, дополнительные глазные поля, часть передней поясной извилины, заднюю затылочную кору (рис. 20.3).Функции этой обширной нейронной сети при внимании заключаются в контроле движения глаз и головы человека через верхние бугры четверохолмия. Структуры верхних бугров четверохол­мия и корковых центров внимания функционируют параллельно. В обыч­ных физиологических условиях возникновение активности в нейронах верхних бугров четверохолмия находится под контролем лобных зритель­ных полей, задней теменной коры и нейронов ретикулярной части черной субстанции ствола мозга.

Функции комплекса структур стриарной зрительной коры и средней те­менной области (зона МТ) в механизмах внимания состоят в проведении зрительной информации о направлении и скорости движения стимулов в зрительном поле к структурам задней теменной коры головного мозга. Из структур экстрастриарной коры информация передается в лобную кору, а именно в лобные и дополнительные глазные поля, которые выполняют ос­новную функцию в планировании и выполнении ориентированных движе­ний глаз. Структуры первичной зрительной коры выполняют основную функцию в объект-ориентированном внимании человека и в выборе или селекции объекта глазодвигательной системой мозга человека с того мо­мента, как только цель оказалась в сенсорном поле. В ответ на зрительный стимул стриарная затылочная кора человека активируется довольно быст­ро, примерно через 40 мс.

Роль теменной коры человека в механизмах внимания. При внимании те­менные отделы мозга человека, а именно структуры внутритеменной бо­розды и нижней теменной доли, повышают уровень метаболической ак­тивности. Эта область коры головного мозга является центром, который вовлекается в поддержание внимания специфической пространственной локализации или, как правило, в генерацию сигналов в глазодвигательной системе мозга при изменении внимания с одной локализации на другую. Эту функцию отделы задней теменной коры выполняют через структуры верхних бугров четверохолмия.

Нейроны задней теменной коры реагируют строго топографически на зрительные стимулы и участвуют в произвольном изменении пространст-

Произвольное зрительное внимание (произвольное движение глаз)

Непроизвольное зрительное внимание

Пространственное зрительное внимание

Центры внимания коры головного мозга человека включают зрительную кору (ЗК), которая направляет зрительную информацию в заднюю теменную кору (ЗТК). Этот корковый центр внимания регулирует механизм непроизвольного зрительного внимания, осуществляет инте­грацию пространственной зрительной информации. Задняя теменная кора (преимущественно правая) направляет сигналы в лобное глазное поле (ЛГП) и дополнительное глазное поле (ДГП). ЛГП функционирует как центр произвольного зрительного внимания человека и вы­полняет двигательные программы при участии ДГП. Префронтальная кора включена в произ­вольную регуляцию внимания путем коррекции функции центров лобного и дополнительного зрительного полей. Человек при участии структур префронтальной коры способен тормозить непроизвольное внимание. Верхние бугры четверохолмия являются основным подкорковым центром регуляции непроизвольного (рефлекторного) и произвольного внимания при участии различных сенсорных систем и под влиянием двигательных команд центров внимания коры головного мозга.

венного внимания. Это проявляется прежде всего в том, что при изменении направления взгляда на новое положение рецептивные поля нейронов зад­ней теменной коры также перемещаются на новое положение. Более того, рецептивные поля задней теменной коры способны занимать новое поло­жение до начала движения глаз и изменения направления взгляда на но­вый объект, а следовательно, нейроны этого коркового центра внимания получают сигналы из других отделов коры относительно предполагаемого движения глаз в новом направлении. Поэтому активность нейронов задней теменной коры как основного высшего центра внимания всегда нарастает при ориентировании взгляда на объекте, если человек ожидает появления объекта в зрительном поле или думает о появлении в нем такого объекта. После начала действия зрительного стимула зрительная информация дос­тигает теменных отделов коры примерно через 60 мс и передается к этим структурам от стриарной коры. При этом активация структур стриарной и
Рис. 20.4. Функция ретикулярной части черной субстанции и базальных ганглиев в контроле внимания.

Ретикулярная часть черной субстанции (ЧС) ствола мозга получает вход от хвостатого ядра (ХЯ) базальных ганглиев и функционирует как «ворота» при произвольном контроле движения глаз. При отсутствии зрительных стимулов в по­ле зрения ЧС тонически тормозит структуры верхних бугров четверохолмия, что препятствует возникновению нежелаемых движений глаз и изменению направления взгляда. Непосредст­венно перед началом произвольного изменения взгляда в черную субстанцию из базальных ганг­лиев поступают импульсы, которые снижают торможение верхних бугров четверохолмия. Ак­тивация базальных ганглиев происходит под влиянием двигательных команд из центров вни­мания коры головного мозга. В результате ста­новится возможным произвольное изменение направления взгляда. Знак плюс обозначают ак­тивацию центров регуляции направления взгля­да со стороны верхних бугров четверохолмия и торможение, а знак минус — торможение верх­них бугров четверохолмия со стороны ЧС.

Функция лобных глазных полей заключается в планировании движения глаз при изменении направления взгляда. Лобные глазные поля располо­жены в прецентральной борозде лобных долей мозга человека. Реакции нейронов этой области коры головного мозга организованы топографиче­ски: нейроны активируются только в том случае, если объект находится в определенной части зрительного поля. Функция лобных глазных полей осуществляется при помощи проекций аксонов нейронов этого отдела ко­ры к структурам верхних бугров четверохолмия и стволовым премоторным (ретикулярным) нейронам. Лобные зрительные поля являются корковым премоторным центром в регуляции внимания и обеспечивают выбор целей для движений глаз и изменения направления взгляда среди многих зри­тельных целей в окружающем человека пространстве. Функцией этой об­ласти коры головного мозга является торможение непроизвольных движе­ний глаз, а также генерация произвольных, не связанных со зрительными стимулами движений глаз (например, при мышлении).

Функцией дополнительных глазных полей коры является выполнение дви­жения глаз в направлении объекта внимания. Дополнительные глазные по­ля расположены медиальнее лобных глазных полей, вдоль межполушарной борозды на дорсомедиальной поверхности лобных долей. Нейроны этого коркового центра внимания обладают пространственной чувствительно­стью и регулируют движение глаз таким образом, чтобы объект или его ка­кая-то часть находились в центре поля зрения. Благодаря функции струк­тур дополнительного глазного поля у человека осуществляется объект-ори- ентированное внимание.

Функция базальных ганглиев. В механизме произвольного внимания функция базальных ганглиев состоит в активации структур ретикулярной части черной субстанции среднего мозга (рис. 20.4).Нейроны ретикуляр­ной части черной субстанции функционируют подобно «воротам» относи­тельно функции структур верхних бугров четверохолмия при внимании. Так, при отсутствии в окружающем пространстве вызывающих внимание зрительных стимулов нейроны черной субстанции тормозят нейроны верх­них бугров четверохолмия и препятствуют, таким образом, случайному из­менению направления взгляда. Под влиянием произвольных двигательных команд из лобной коры, поступающих к нейронам черной субстанции че­рез структуры хвостатого ядра базальных ганглиев, тоническое торможение нейронов верхних бугров четверохолмия снижается, и они приобретают способность регулировать произвольные движения глаз в направлении объекта в поле зрения.

Дорсолатеральные области префронтальной коры обеспечивают произволь­ный контроль различных форм поведения, в том числе ориентированные движения глаз и головы на интересующий человека объект в окружающем пространстве. При участии префронтальной коры осуществляется произ­вольная задержка внимания, в результате которой человек осознанно не производит объект-ориентированное движение глаз и головы в направле­нии источника сильного сенсорного раздражения.

20.1.3. Внимание при различных модальностях

Внимание у человека проявляется в отношении стимулов разной модаль­ности, т. е. зрительных, слуховых, соматосенсорных, обонятельных и вес­тибулярных. Слуховые центры ствола мозга взаимодействуют с системой регуляции зрительного внимания на уровне структур верхних бугров четве­рохолмия (ориентировочный рефлекс), а на уровне коры — с теменными областями коры, преимущественно со структурами нижней теменной доли в правом полушарии мозга. Активация структур этой области коры голов­ного мозга происходит при бинауральном и дихотическом звуковом воз­действиях. Соматосенсорная система на подкорковом уровне (через верх­ние бугры четверохолмия) и на уровне коры при участии структур сомато­сенсорной коры также взаимодействуют с системой регуляции внимания через отделы задней теменной коры.

Наибольшее внимание вызывает стимул одной модальности (зритель­ной, слуховой или соматосенсорной), т. е. внимание эффективнее осуще­ствляется при участии конкретной сенсорной системы. Однако, несмотря на наличие внимания к различным внешним стимулам, в коре головного мозга человека имеется одна единая надмодальная (или мультимодальная) система регуляции внимания. Основным мультимодальным центром вни­мания является задняя теменная кора головного мозга. Функция задней те­менной коры при внимании проявляется в том, что пространственное слу­ховое или пространственное зрительное внимание у человека всегда на­правлены на один и тот же объект в окружающем пространстве. При про­извольном изменении пространственного слухового внимания в направле­нии наилучшего восприятия звукового стимула в эту же область направля­ется пространственное зрительное внимание, и наоборот. При участии зад­ней теменной коры каждая сенсорная система вызывает эквивалентное из­менение пространственного внимания у человека, что способствует увели­чению процессов локализации внимания на определенной цели в условиях активации различных сенсорных систем мозга.

20.2. Восприятие

Восприятие — это процесс трансформирования физического раздражения в физиологическую информацию. Процессы восприятия сенсорной ин­формации различной модальности осуществляется в первичных и вторич­ных проекционных областях коры головного мозга. Наиболее изученными видами восприятия у человека являются зрительное и слуховое, в меньшей степени — соматосенсорное. Механизмы восприятия запаха и вкуса изло­жены в главе 17 «Сенсорные системы».

20.2.1. Зрительное восприятие

Человек распознает новый объект, появившийся в поле зрения, в течение долей секунды. При этом зрительное восприятие включает оценку контра­ста, лица, объектов, зрительного пространства, а также единого изображе­ния, воспринимаемого обоими глазами (бинокулярное зрение).

Структуры ЦНС, которые участвуют в «зрительном поведении» челове­ка, широко представлены в коре головного мозга, однако не все из них во­влечены в процесс восприятия. Например, двустороннее повреждение ви­сочных долей коры вызывает выраженные нарушения в зрительном распо­знавании и памяти, но при этом остается неизмененным зрительное вос­приятие. Напротив, повреждение у человека затылочных долей вызывает слепоту. Небольшой латентный период и длительность реакций нейронов первичной зрительной коры (порядка 40 мс) на зрительные стимулы сви­детельствуют об основной функции этого отдела зрительной коры в вос­приятии зрительной информации.

20.2.1. L Функции стриарной коры в зрительном восприятии

Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле VI) является первым корковым уровнем, на котором конвергируют сигналы от сетчатой оболоч­ки обоих глаз человека, и последним полем в зрительной системе, нейроны которого реагируют непосредственно на зрительные стимулы (рис. 20.5).Первичная зрительная кора представляет собой единственную структуру коры головного мозга человека, которая получает сигналы непосредственно от нейронов латеральных коленчатых

Рис. 20.5. Схема передачи импульсов от сет­чатки к нейронам зрительной коры (поле VI).

Пути от латеральных коленчатых тел (Л КТ) в пра­вую и левую области зрительной коры состоят из относительно равных проекций от сетчатки обоих глаз. Нейроны первичной зрительной коры активи­руются на зрительные стимулы и обеспечивают функцию зрительного восприятия.

(глубины), ориентационных стимулов, контуров объектов, движения, фор­мируется глазодоминантность. Нейроны стриарной коры имеют высокую чувствительность к световому контрасту, а их реакции прямо взаимосвяза­ны с порогами светового контраста (описаны в главе 17 «Сенсорные систе­мы»). Восприятие освещенности предмета также является функцией стри­арной коры. Структуры полей V1/V2 являются высшими зрительными цен­трами восприятия, в которых начинается восприятие бинокулярного зре­ния, хотя в этих центрах зрительного восприятия расположено меньше нейронов с подобными свойства, чем в последующих зрительных полях. Восприятие стереоопсиса происходит в результате взаимодействия на ней­ронах стриарной коры монокулярной зрительной информации, возникаю­щей в результате перекрытия одного объекта другим в поле зрения.

К своеобразной форме зрительного восприятия относится воображение человека в отсутствие какой-либо световой стимуляции сетчатки глаз. При этом у человека активируются ретинотопические поля зрительной коры, а не ее ассоциативные поля.

20.2.1.2. Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры

Нейроны зрительного поля VI моносинаптически связаны с нейронами других ретинотопических зрительных областей коры — V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ фис. 20.6).

При произвольном или непроизвольном внимании активируются выс­шие зрительные корковые поля, преимущественно поля V2 и V4.

Двигательная кора

V7 V3A

V8 V4v Восприятие цвета Восприятие лица Запах Слуховая кора

Рис. 20.6. Схематическое изображение локализации функций познавательной дея­тельности человека в коре головного мозга: восприятие (по данным позитронно­эмиссионной томографии и функционального магнитного резонансного исследова­ния).

На рисунке отмечены участки коры головного мозга человека, в которых возрастает локально мозговой кровоток при выполнении человеком заданий на восприятие. VI, V2, V3, V3A, V/P, V4v — классические ретинотопические поля зрительной коры человека, функцией которых яв­ляется восприятие относительно простых зрительных стимулов, поля V7 и V8 — имеют слабо выраженную ретинотопическую организацию. За пределами этих полей расположены области зрительной коры, не имеющие ретинотопической организации и поэтому выполняющие «гло­бальные» функции восприятия движения, пространства, цвета и формы объектов внешней среды. МТ — средняя височная область.

После восприятия зрительного раздражения структурами поля VI, далее, в каждом последующем ретинотопическом поле, происходит копирование 'Д карты поля VI. Поэтому при повреждении полей V2, V3/VP и V4v у па­циентов возникает выпадение восприятия */4 части зрительного поля (квад- ранопсия), а поля VI и V3A —половины зрительного поля (гемианопсия). Структуры полей V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ зрительной коры образуют вто­рой синаптической уровень и относятся к восходящим ассоциативным зри­тельным полям, функцией которых является распознавание относительно простых параметров зрительных сигналов. Кпереди от промежуточных по­лей зрительной коры (поля V7 и V8), которые имеют слабо выраженную ре­тинотопическую карту, расположены структуры зрительной коры, которые не имеют ретинотопической организации и поэтому выполняют «глобаль­ные» функции зрительного восприятия движения, цвета, лиц, участков зри­тельного поля и кинетику движения граничащих между собой элементов.

В процессе зрительного восприятия у человека функции этих отделов зрительной коры количественно разделены на теменные и височные ин­формационные процессы («потоки»). Структуры средней теменной облас­ти (МТ), верхней теменной области, полей V3A и V7 формируют у челове­ка теменной (дорсальный) путь или поток, который обеспечивает воспри­ятие движения и пространства.

Вентральный (височный) «поток» информации (структуры полей V8, лицевого поля веретенообразной извилины) выполняют функцию воспри­ятия более сложно организованных особенностей зрительной информа­ции, таких как цвет и форма объектов.

20.2.1.3. Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов Зрительное поле, специализирующееся на восприятии лица, расположено в пределах средней части веретенообразной извилины (поля 37 и 20 по Брод- ману). Нейроны веретенообразной извилины активируются в большей сте­пени при рассматривании анатомически нормальных и вертикально распо­ложенных лиц, чем перевернутых или хаотично расположенных в поле зрения объектов. В то же время степень активации «лицевого» поля коры не различается при рассматривании знакомых и незнакомых лиц. Нейро­ны «лицевого» поля распознают лица на категориальном или генетическом уровне, т. е. до стадии индивидуального распознавания лица.

Непосредственно латеральнее веретенообразной извилины расположено поле, нейроны которого специализируются на распознавании словесных форм и слов, связанных в последовательный ряд при их написании. У че­ловека письменный язык является поздним филогенетическим приобрете­нием, и в онтогене