Les chemins 22 страница

Биологические опыты поведения

2Ь5

Рис. А.29. Потенциал действия. Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от -70 до +40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается.

навливает способность к проведению нового импульса1. Так за счет последовательных деполяризаций и происходит распространение этого потенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки,

Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или каких-либо других свойств внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики, Это означает, что импульс в нейроне может возникнуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или

1 Во время периода рефрактерности, длящегося около тысячной доли секунды, нервные импульсы по волокну проходить не могут. Поэтому за одну секунду нервное волокно способно провести не более 1000 импульсов.

Приложение А

импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона

«всё или ничего».

Сннаптическая передача

Синапс, Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле 600 млн- на 1 ми3 (рис. А.30):.

Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой

Рис. А.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом нейро медиатора и митохондрии, доставляющие энергию, необходимую для передачи нервного сигнала,

1 Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по 1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от Э до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).

Бшиогическт* оашш 1шае<кчш.ч

Рис* A+3L la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются нз концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона IT. Молекулы ХФ которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо еннаптических эффектов.

16. Молекулы М (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейро медиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведен йё сенсорных сигналов.

2а и 26. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромеАиатора,

представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый синоптической щелью. Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, а с другой-постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и затем передающего его дальше,

Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной? передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эти вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиаторов),-своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны)-накапливают-

26& Приложение А

ся в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс.

После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптиче-ской мембраны, т.е. к таким участкам, к которым они «подходят* как ключ к замку», В результате этого проницаемость постсинаптической мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона.

Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).

Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие-только тормозное {инги-бирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других-ингибиторов.

Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментом ацетилхолииэстера-зой1. Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноами-нов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин, присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонии который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моиоаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).

Гамма-амииомасляиая кислота (ГЛМК) представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.

1 По-в или м ом у, недостаток ацстилхолина в некоторых ядрах промежуточного мозга-одна из главных причин болезни Л л ыд гей мера, а недостаток дофамина в скорлупе (одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Парки неона.

биологические основы поведения

Наряду с нейроедиаторами существует группа так называемых нейромодуляторов* которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество Р и брадикинин, участвую-щие в передаче болевых сигналов. Освобождение этих веществ в синапсах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфи-пов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна? холецистокинищ ответственный за чувство сытости, ангиотензиНу регулирующий жажду, и другие агенты.

Ненромеднаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессор в которых участвуют нейро медиаторы и нейромодуляторы.

Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецеп-торных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптиче-ские окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. АЛ, 26),

Установлено, например что ЛСД, занимая серотониновые рецептор-ные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.

Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецептор-ных участках. Подобным же образом действуют морфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфиновi.

Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями, В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.

Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот* как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирую-щие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноами-

1 Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина эндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson 19S8, Science et Vie, Hors seric, nc 162).

270 Приложение А

у введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах.

Смерть от некоторых отравляющих газов наступает вследствие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэтому его накопление в синоптических пространствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры.

Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а может быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.

Дополнение АА Нервная активность н сканер

До недавнего времени единственным методом, позволяющим регистрировать электрическую активность мозга с помощью электродов, размещенных в разных участках черепной коробки, была электроэнцефалография (см. документ 4Л). Но записи, которые получают этим методом, с трудом поддаются расшифровке, и поэтому чаще всего

электроэнцефалография дает лишь грубое представление об активности популяции нейронов, расположенных под электродом.

Недавно, однако, появилось другое устройство для регистрации нервной активности. Речь идет о так называемом сканере, позволяющем составлять довольно точные карты нервной активности в различных областях головного мозга.

Это устройство осуществляет томографическое сканирование голов* ного мозга с помощью позитронной эмиссии (откуда и другое название сканера - позитронно-эмиссионный томограф). В основе метода лежит то обстоятельство, что для работы мозга используется главным образом глюкоза: чем выше активность данного участка, тем больше глюкозы ему требуется для поддержания работы.

Первый из такого рода методов заключается в выявлении активных зон мозга после инъекции в кровь радиоактивных изотопов (например, фтора-18 или углерода-11X способных испускать положительно заряженные частицы, называемые позитронами, Столкновение позитронов с отрицательно заряженными электронами в нейронах сопровождается «взрывом», в результате которого образуются два разлетающихся в противоположных направлениях фотона (см+ документ 5.2). Эти кванты света, число которых должно быть больше в усиленно снабжаемых кровью активных участках, улавливались затем камерой с фоточувствительными элементами, производившей таким образом послойный аналкз головного мозга. После определения компьютером точки возникновения каждого «взрыва» информация-точка за точкой-выводи-

Бткшгическш* основы поведения

27]

А.32. Позитронно-эмиссионный томограф (ПЭТ) благодаря камере с фоточувствительными элементами и компьютеру, интегрирующему данные, позволяет следить за распределением активности в головном мозгу и воспроизводить получаемую картину на экране.

лась на телевизионный экран с изображением последовательных срезов мозга (рис. А,32).

Однако то обстоятельство, что активность нейронов приходилось оценивать косвенным образом-по притоку крови, сильно снижало томность результатов. Недавно был предложен метод прямого определи ния активности нейронов с помощью внутриклеточной метки. Такая возможность появилась, когда было найдено вещество, которое клетка поглощает вместо глюкозы, ко не может использовать. В результате это вещество-дезоксиглюкоза-способно накапливаться в.нейронах и благодаря радиоактивной метке указывать места повышенной нервной активности. Поскольку, однако, позитрон за то время, которое проходит между его эмиссией и «взрывом» при столкновении с отрицательно заряженным электроном, успевает пробежать несколько миллиметров, получаемые изображения все-таки остаются несколько неточными. Тем не менее можно надеяться на быстрое усовершенствование описанного

Рис. А-33. Картины активности головного мозга, полученные с помощью ПЭТ (более активные участки выглядят более темными).

А. Активность в затылочных долях в зависимости от зрительного восприятия. Слева: глаза испытуемого закрыты, В середине: испытуемый открывает глаза и видит однообразный белый фон. Справа: испытуемый видит перед собой парк. (По Phelps et al, 1982),

Б. Активность в височных и лобных долях во время прослушивания испытуемым рассказа О Шерлоке Холмсе (в середине) rf «Бранденбургс-кого концерта» И. С. Баха (справа). С лева*, мозг испытуемого с заткнутыми ушами.

' "•-.•

272 Приложение А

метода или на разработку других методов, которые позволят точнее картировать активность в мозгу.

Тем временем существующие методы уже дали возможность показать, что для бодрствования, например, характерна более высокая нервная активность в лобной доле, а эффекты сенсорной стимуляции выражены в тех участках мозга, которые имеют к данной сенсорной модальности более тесное отношение, чем к другим модальностям (Mazziota et аЦ 1982) {рис, А.ЗЗ).

Разумеется, в изучении нервной активности сделаны только первые шаги. Но, как полагает Шанжё, настанет, может быть, день, когда на телевизионном экране появится картина, воспроизводящая мысленный образ.

Резюме -

Организация нервной системы

Нервная система выполняет две главные функции: функцию передачи информации, за которую ответственны периферическая нервная система и связанные с ней рецепторы и эффекторы, и функцию обработки информации и программирования реакций, осуществляемую на уровне центральной нервной системы.

Рецепторы

1. Существует большое разнообразие рецепторов - от рецепторов кожи и мышц до вкусовых сосочков языка, рецепторов носовой полости, внутреннего уха к> наконец, фоторецепторов сетчатки.

2. Кожная чувствительность позволяет воспринимать давление, тепло, холод и боль; ощущения возникают в результате раздражения свободных, инкапсулированных или корзинчатых нервных окончаний, расположенных в наружных слоях кожи по всей поверхности тела. Кинестетическая чувствительность дает возможность определять положение тела и конечностей в пространстве; для этого используются рецепторы суставов и сухожилий, а также мышечные веретена, находя* щиеся в поперечнополосатых мышцах. Чувство равновесия основывается на информации, получаемой чувствительными волосками внутреннего уха при движении жидкости в полукружных каналах и других полостях вестибулярного аппарата.

3, Химическая чувствительность включает дополняющие друг друга вкус и обоняние. Ощущения вкуса обусловлены реакцией сосочков языка на соприкосновение с объектом; в восприятии запахов участвуют особые клетки, расположенные в верхней части носовой полости под обонятельными луковицами мозга.

4, Слух обусловлен преобразованием колебаний молекул воздуха в колебания жидкости в улитке внутреннего уха, которые в свою очередь

Биологические основы поведения * 273

приводят к возбуждению чувствительных клеток. Высота звука оценивается по тому, в каком месте улитки колебания жидкости выражены особенно сильно, а его интенсивность-по числу реагирующих волоско-вых клеток.

5. Основу зрения составляют реакции фотопигментов в клетках сетчатки на воздействие фотонов-квантов энергии световых волн. Яркость света кодируется нервными сигналами от палочек сетчатки, а цвет-сигналами от колбочек сосредоточенных главным образом в центральной ямке сетчатки. Затем клетки двух других типов последовательно передают информацию волокнам зрительного нерва, по которым она направляется в головной мозг.

Эффекторы

, 1. Эффекторами могут быть мышцы и железы. Мышцы разного типа образуют соответственно гладкую и поперечнополосатую мускулатуру; железы подразделяются на экзокринные и эндокринные,

2. Для гладкой мускулатуры характерно медленное сокращение; она находится в стенках внутренних органов, и ею управляет вегетативная нервная система. Поперечнополосатая мускулатура, в которой пучки волокон исчерчены поперечными полосками* ответственна за движение различных частей тела; ею управляют импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам. Поперечнополосатые мышцы выполняют различные функции, выступая в качестве инициаторов движения, антагонистов, синергистов й фиксаторов или же действуя против силы тяжести.

3. Эндокринные железъи например слюнные, желудочные, слезные и др., вырабатывают секреты, которые выводятся во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости.

4. Эндокринные железы вырабатывают секреты, называемые гормонами, которые, напротив, поступают в замкнутый круг кровообращения. Деятельность щитовидной железы существенно влияет на настроение и мотивацию человека, Паращитовидные железы участвуют в регуляции уровня кальция в кро&и. Тимус, По-видимому, функционирует в период роста организма. Находящиеся в подзкелудочной железе островки Лан» герганса секретируют инсулин и глкжагон - гормоны, вызывающие противоположные эффекты; в то время как первый из них отвечает за накопление сахара в печени, второй, наоборот, освобождает его из печени в качестве «топлива» для мышц. Надпочечники состоят из двух частей: коркового слоя, который секретирует участвующие в метаболизме кортикоиды, и мозгового слоя, который вырабатывает адреналин и норадреналин, в значительной степени определяющие. возбудимость организма. Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания, а также за действие механизмов, определяющих оплодотворение яйцеклетки и ее имплантацию в стенку матки,

5. Гипофиз является «главной» эндокринной железой организма, которая не только регулирует секреторную деятельность ряда других

18 443

желез, но и сама выделяет различные гормоны, ответственные за процессы роста, обратное всасывание воды в почках, сокращения матки во время родов и послеродовое усиление выработки молока.

Периферическая нервная система

1. Эта система состоит из соматической нервной системы, включающей афферентные (сенсорные) и эфферентные (двигательные) волокна, и вегетативной нервной системы, представленной двумя.антагонистическими отделами-симпатическим и парасимпатическим.

2. Соматическая нервная система включает 31 пару спинномозговых нервов, связывающих спинной мозг с рецепторами и эффекторами тела, и 12 пар черепномозгойых нервов, выполняющих аналогичные функции в отношении головы и шеи.

3. Вегетативная нервная система состоит из двух антагонистических отделов. Симпатический нервная система активирует организм, подготавливая его к энергичным действиям, а парасимпатическая, наоборот, способствует расслаблению организма для восстановления его сил.

Центральная нервная система

L Центральная нервная система состоит из спинного мозга и различных структур головного мозга. .

21 Спинной_ мозг служит для передачи информации, приходящей по афферентным волокнам, в высшие нервные центры или команд от этих центров-эфферентным волокнам. Кроме того, в спинном мозгу программируются рефлексы, пути которых (рефлекторные дуги) состоят из последовательно соединенных сенсорных волокон, вставочных нейронов и двигательных волокон.

3. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, заключенную в черепную коробку. Он включает два «этажа», нижний из которых-это ствол головного мозга, а верхний - большой мозг. Эти структуры размещены вокруг четырех желудочков» заполненных спинномозговой жидкостью,

4. Ствол мозга включает продолговатый мозг, & котором перекрещиваются сенсорные и моторные нервные волокна и локализованы различные рефлекторные центры жизненно важных функций организма, варо-лиев мост* ответственный за сложные рефлексы, и средний мозг, служащий местом переключения зрительных и слуховых путей.

5. Мозжечок, расположенный в передней части мозгового ствола, отвечает за сохранение равновесия и двигательную координацию.

6. Ретикулярная формация проходит через ствол, достигая большого мозга. Она образована рядом ядер, отростки которых ветвятся в виде сетки и доходят до' коры; в активации коры и состоит функция ретикулярной формации. - - "

7. Большой мозг в свою очередь подразделяется на два «этажа»-про-

Биологические основы поведение 275

межуточный мозг и расположенный над ним передний мозг* состоящий из двух мозговых полушарий. > .

8. Промежуточный мозг включает прежде всего таламус\ который образован двумя большими скоплениями ядер, соединенными между собой серой комиссурой, и служит главным образом центром распределения информации, направляющейся к коре. Расположенный под тала-мусом гипоталамус объединяет около десятка пар ядер, являющихся центрами мотиваций и эмоций. Гипоталамус тесно связан с лимбической системой, образующей вокруг пррмежуточного мозга кольцо, многочисленные структуры которого играют важную роль в регуляции эмоционального поведения и в процессах памяти.

9. Передний мозг состоит главным образом из коры-серого вещества, покрывающего два мозговых полушария, связанных между собой сотнями очерчивания корковые доли, внутри которых, вдоль извилин, ограниченных более мелкими бороздами, располагаются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

10. Сенсорные зоны расположены в разных долях мозга. В восходящей теменной извилине находится зона общей чувствительности, которая получает нервные сигналы от рецепторов кожи- Зрительная чувствительность локализуется в затылочных долях, каждая из которых получает информацию из противоположной половины поля зрения. Слуховая чувствительность представлена в двух височных долях, причем каждая из них воспринимает сигналы от обоих ушей, Зона вкусовой чувствительности располагается книзу от зоны общей чувствительности, а обонятельную зону образуют обонятельные луковицы, лежащие под полушариями мозга.

11. Моторные зоны находятся в восходящей лобной извилине. Эта извилина через выходящие из нее пучки нервных волокон, идущие через головной и спинной мозг вниз, управляет скелетной мускулатурой.

12. Ассоциативные зоны не выполняют каких-либо специфических функций. Они служат для переработки информации; например, примыкающие к сенсорным областям гностические зоны ответственны за процесс восприятия, а соседние с двигательной ".областью праксические зоны обеспечивают тонкую моторику и автоматические движения. Ассоциативные зоны, расположенные в лобной доле и в месте соединения трех других долей, особенно тесно связаны с мыслительной деятельностью, речью, памятью и осознанием положения тела в пространстве.

13. Специализация мозговых полушарий достигает наивысшего развития у человека. Известно, что примерно у 90% людей доминирует левое полушарие мозга, в котором расположены центры речи и которое в известной мере определяет положительную окраску эмоциональных состояний; по-видимому, левое полушарие лучше развито у женщин. Правое полушарие, лучше развитое у мужчин, вероятно, отвечает главным образом за процессы восприятия, оценку пространственных отношений, художественное творчество, а также за придание негативной окраски эмоциям.

276 Приложение А

Структура и функции нейрона

1. Нейрон служит для передачи информации. Он состоит из трех частей: клеточного тела с ядром и весьма многочисленными митохондриями, дендритов, проводящих нервные сигналы к телу клетки, и аксона передающего импульсы к эффекторам или к другим нейронам с помощью соединений, называемых синапсами.

2. Нервные импульсы сами по себе не несут какой-либо специфической информации; расшифровка их значения скорее определяется той областью ъоры, которую они возбуждают.

3. Отдельный импульс, или потенциал действия, возникает у основания аксона в результате активации дендритов и тела нейрона,

4. Проведение импульса по нервному волокну происходит в результате деполяризации последовательных участков его мембраны, за которой следует период рефрактерности.

5- Нервный импульс характеризуется постоянной амплитудой и скоростью распространения. Он подчиняется закону «всё или ничего»; либо он не возникает вовсе, либо-если превышен порог возбуждения-все связанные с ним события сразу развертываются «в полнуьо силу».

6. Передача нервного сигнала с одного нейрона на другой происходит через узкую синаптическую щель, Нейромедиаторы, выделяемые в эту щель концевыми бляшками пресинаптического нейрона, связываются рецепторными участками мембрань постсинаптического нейрона и вызывают его возбуждение или, наоборот, уменьшают его возбудимость.

7. Каждый нейромедиатор выполняет в данном отделе нервной системы специфическую функцию. Воздействие медиатора на уровне синапсов может привести к сокращению или расслаблению мускулатуры ? ускорению или замедлению сердечного и дыхательного ритма, активации или угнетению функции мозговой коры, пробуждению внимания или засыпанию иТп+

8. Эффекты нейромедиаторов регулируются другими нейромедиато-рами, взаимодействующими с ними,

9. Действие психотропных препаратов можно объяснить их способностью связываться с определенными рецепторными участками постси-наптической мембраны, т. е. занимать место соответствующих нейромедиаторов й тем самым изменять характер передачи нервных сигналов.

Литература

Changeux J, P.t 1983, Lhomme neuronal, Paris, Fayard.

Lazorthes G.> 1973- Le systems nerveux central, Paris, Masson et Cie.

Melzak R.f 1980. Le defi de la douleur, Montreal, Cheneliere et Stanke.

Mazziotta J., Phelps M,P Carson R>, Kuhl D. (1982). "Tomographic mapping of human

cerebral metabolism: auditory stimulation", Neurology, n° 32, p, 921-937. Ouvrage collectif (1973). "Le cerveau et la pens£e*\ Science et Vie, Hors serie, n° 112. Omrage collect if(198S). TXe cerveau t% la memoire", Science et Vie, Hors serie» n° 162. PaiUard J.t 1976. "Tonus, postures et mouvements"» dans С Kayser, Physiologic

(t. II), Paris, Flammarion, p: 521-728. Richelle M.. Lejeune H. (1986). "La perception du temps chez 1-аштаГ\ La recherche, n°

182, vol 17, p. 1332-1342.

Приложение Б

Статистика и обработка данных

Введение

Слово «статистика» часто ассоциируется со словом «математика», и это пугает студентов, связывающих это понятие со сложными формулами, требующими высокого уровня абстрагирования*

Однако, как говорит Мак-Коннелл, статистика-это прежде всего способ мышления, и для ее применения нужно лишь иметь немного здравого смысла и знать основы математики. В нашей повседневной жизни мы, сами о том не догадываясь, постоянно занимаемся статистикой, Хотим ли мы спланировать бюджет, рассчитать потребление бензина автомашиной, оценить усилия, которые потребуются для усвоения какого-то курса, с учетом полученных до сих пор отметок, предусмотреть вероятность хорошей и плохой погоды по метеорологической сводке или вообще оценить, как повлияет то или иное событие на наше личное или совместное будущее, - нам постоянно приходится отбирать, классифицировать и упорядочивать информацию, связывать ее с другими данными так, чтобы можно было сделать выводы позволяющие принять верное решение.

⇐ Предыдущая 17 18 19 20 212223 24 25 26 Следующая ⇒