Дополнительная информация

Рис 2

Рис 3

Процесс мочеобразования в нефронах складывается из 3 этапов:

1. Ультрафильтрация (гломерулярная или клубочковая фильтрация). В клубочках почечных телец из плазмы крови в процессе ультрафильтрации образуется первичная моча, изоосмотическая с плазмой крови. Поры, через которые фильтруется плазма, имеют эффективный средний диаметр 2,9 нм. При таком размере пор все компоненты плазмы крови с молекулярной массой до 5 кДа свободно проходят через мембрану. Вещества с M < 65 кДа частично проходят через поры, и только крупные молекулы (М > 65 кДа) удерживаются порами и не попадают в первичную мочу. Так как большинство белков плазмы крови имеют достаточно высокую молекулярную массу (М > 54 кДа) и заряжены отрицательно, они удерживаются гломерулярной базальной мембраной и содержание белков в ультрафильтрате незначительно.

2. Реабсорбция. Первичная моча концентрируется (примерно в 100 раз по сравнению с исходным объемом) за счет обратной фильтрации воды. Одновременно по механизму активного транспорта в канальцах реабсорбируются практически все низкомолекулярные вещества, особенно глюкоза, аминокислоты, а также большинство электролитов (неорганических и органических ионов). Реабсорбция аминокислот осуществляется с помощью группоспецифичных транпортных систем (переносчиков), с дефектом которых связан ряд генетически обусловленных наследственных заболеваний (цистиноз, глицинурия, синдром Хартнупа [Хартнупа болезнь (по фамилии первого больного — Е. Hartnup) — генетически детерминированное нарушение транспорта триптофана и нейтральных аминокислот в почках и кишечнике; наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Одним из механизмов развития патологии является нарушение мембранного транспорта нейтральных аминокислот в почечных канальцах. Наследственный дефект механизма реабсорбции приводит к 8—10-кратному увеличению клиренса таких аминокислот, как триптофан, а также Ala, Ser, Thr, Val, Leu, Ile, Asn, Gln, Phe, Tir, His, Ctn при нормальном уровне их в плазме крови.]).

3. Секреция. Большинство веществ, подлежащих выведению из организма, поступают в мочу за счет активного транспорта в почечных канальцах. К таким веществам относятся

· ионы H⁺ и К⁺,

· мочевая кислота

· креатинин,

· лекарственные вещества, например пенициллин.

В толстом отделе восходящей петли Генле механизмом реабсорбции является

· сопряжённый однонаправленный транспорт. Главным белком-переносчиком является Na-K-2Cl-однонаправленный переносчик (Na-K-2Cl symporter, NKCC).

· Кроме этого переносчика, плазмалеммы эпителиоцитов мочевого канальца содержат белки-каналы для транспорта К⁺. Каналы для калия могут возвращать калий как из цитоплазмы эпителиоцитов в жидкость мочевого канальца, так и в интерстициальную жидкость.

· Кроме такого трансцеллюлярного транспорта, некоторое количестов ионов Na⁺ может переносится посредством парацеллюлярного транспорта через потенциалзависимые каналы плазмалеммы при положительном потенциале на её поверхности, обращенной в просвет мочевого канальца.

· Хлоридыреабсорбируются пассивно посредством парацеллюлярного транспорта.

· Некоторое количество натрия реабсорбируется с помощью ионных белков-каналов (ENaCs), расположенных на апикальной плазмалемме эпителиоцитов. Активность этих каналов регулируется гормоном альдостероном.

· Апикальная плазмалемма и плотные соединения имеют очень низкую проницаемость для воды. Вследствие того, что в толстом отделе восходящей петли Генле реабсорбируются главным образом соли, этот отдел мочевого канальца является местом, где водный раствор жидкости мочевого канальца отделяется от воды. Таким образом, выведение из организма воды и солей управляются независимо.

Дополнительная информация

Обмен веществ. Процессы концентрирования и селективного транспорта требуют больших затрат энергии. Необходимый АТФ синтезируется за счет окисления жирных кислот, кетоновых тел и некоторых аминокислот и в меньшей степени лактата, глицерина, цитрата и глюкозы, которые содержатся в крови. В почках так же, как и в печени, может идти процесс глюконеогенеза. Субстратами служат углеродные скелеты глюкогенных аминокислот, азот которых в форме аммиака используется для регуляции рН мочи. В почках обнаружены ферменты расщепления пептидов и метаболизма аминокислот, обладающие высокой активностью (например, оксидазы аминокислот, аминооксидазы, глутаминаза).

Почечный клиренс (почечное очищение). Это наиболее используемый показатель, по которому определяют скорость почечной экскреции отдельных веществ из крови. Он определяется как объем плазмы крови, который в единицу времени может быть очищен от конкретного вещества. Клиренс инулина, полифруктазана с Μ ≈ 6 кДа, который хорошо отфильтровывается, но не подвергается активной реабсорбции и секреции, служит показателем скорости клубочковой фильтрации. Нормальное значение скорости клубочковой фильтрации, определенное по инулину, составляет 120 мл/мин*.

______________

*Почечный клиренс достигает максимальных значений (450-600 мл/мин) у веществ, удаляемых секрецией в канальцах; клиренс минимален у веществ, хорошо фильтрующихся, но интенсивно реабсорбируемых канальцами (для натрия 1,3±0,8 мл/мин). — Прим. перев.

Почечным клиренсом данного вещества называют объем плазмы крови, который с помощью почек освобождается от вещества за единицу времени. Это определение является отчасти отвлеченным, поскольку объема плазмы, который полностью освобождается от данного вещества, в отдельности не существует. Тем не менее, почечный клиренс позволяет исследовать выделительную функцию почек и, как рассмотрим далее, может использоваться для количественного определения почечного кровотока, а также для оценки основных функций почек, таких как клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция и канальцевая секреция.

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 Следующая ⇒