Травяно-кустарничковый покров

Травяно-кустарничковый покров

Для более детального описания применяются квадратные рамки 1х1 м, которые могут размещаться несколькими способами:

• Систематическое расположение: площадки расположены на равных расстояниях друг от друга, они покрывают территорию равномерной сетью, величина расстояния между площадками зависит от степени подробности, с которой будет исследована растительность (например, это размещение площадок «конвертом»).

• Случайное расположение: положение каждой площадки совершенно не зависит от положения всех остальных. Всю территорию разбивают по плану на равные квадраты, нумеруют их, а затем по таблицам случайных чисел или жеребьевкой определяют те из них, где должна быть описана растительность. Для применения этого способа нужно иметь заранее план или карту территории и таблицы случайных чисел. Число закладываемых площадок – 10-20. Для площадок, заложенных в пределах одного фитоценоза, определяют среднее проективное покрытие для видов, у которых оно не менее 10 % на одной площадке. Сравнивая описания, полученные на всех площадках, вычисляют «встречаемость» видов. Встречаемость определяют как процент площадок, на которых встречен данный вид вне зависимости от его обилия. Устанавливают классы встречаемости. Например: 1-й класс – от 81 до 100 %, 2-й – от 61 до 80, 3-й – от 41 до 60, 4-й – от 21 до 40, 5-й – от 0 до 20 %. (Как правило, последний класс удобнее рассматривать еще более дробно: 20 – 10 %, 10 – 5 %, 5 % – 0.) Все виды группируют по классам встречаемости. Виды, имеющие встречаемость 80 – 100 %, называются константными. Особо оценивают встречаемость видов с высоким проективным покрытием – видов-доминантов. Общее проективное покрытие почвы определяется как процент площади, занятой проекциями надземных частей растений – всех трав и кустарничков. При определении проективного покрытия наблюдатель смотрит сверху вниз и учитывает отношение проекции надземных частей всех растений к общей площади, на которой определяется проективное покрытие.

Общий облик. Необходимо обратить внимание на эту часть описания, так как именно физиономия нижних ярусов лесного фитоценоза позволяет быстро находить сходные фитоценозы и хорошо отличать данный фитоценоз от соседних.

Аспект –это внешний вид (физиономичность) фитоценоза. Аспект сообщества неоднократно меняется на протяжении вегетационного периода и зависит от фенологического состояния доминирующих видов растений. Складывается из самых заметных черт строения фитоценоза: обилия какого-то одного цветущего вида, особой густоты покрова, его монотонной окраски и т. п. Этот признак фитоценоза выражается исключительно словесными описаниями. Названия аспектов даются по окраске аспективных видов. Пример записи: аспект жёлтый, вызванный массовым цветением лютика едкого. Для открытых фитоценозов аспект может служить признаком разграничения одного фитоценоза от другого.

Разделение на подъярусы.Вертикальная структура в травянистом покрове обычно нечетко выражена, но в ряде случаев по высоте растений удается выделить несколько подъярусов.

Названия растений и их групп.Дают латинские названия растений, выделяют и последовательно описывают группы: кустарнички, многолетние и однолетние травы. Обилие. Это оценка количества особей вида в сообществе. Обилие определяется различными показателями. Наиболее доступны визуальные методы учета. До недавнего времени геоботаники использовали шкалу Друде, которая дает лишь общие, приблизительные оценки обилия на основе глазомерной съемки, что бывает вполне достаточно при первых рекогносцировочных исследованиях растительности, но не удовлетворяет при более детальных исследованиях.

Достоинство шкалы Друде– в малом количестве ступеней:

• soc (socialis) – «обильно», растения смыкаются своими надземными частями, образуя чистую заросль, другие виды встречаются в таком случае очень редко, отдельными экземплярами;

• cop3 (copiosus) – «очень много», растения очень обильны, они являются фоновыми;

• cop2 – «много», растения попадаются часто, их много, они разбросаны;

• cop1 – «довольно много», растения встречаются изредка, рассеянно;

• sp (sparsus) – «мало», растения встречаются весьма редко;

• sol (solitarius) – «единично», растений очень мало, всего несколько экземпляров на пробную площадь;

• un (unicum) – 1-2 экземпляра на всю площадь.

Шкала Друде сопряжена со шкалой проективного покрытия. Последняя более объективно оценивает значение вида в сообществе и широко применяется в геоботанике (табл.1). Однако обилие и проективное покрытие характеризуют разные свойства фитоценозов, поэтому корреляция соотношений этих категорий не всегда дает правильные результаты. Так, растения с распростертыми многочисленными густооблиственными ветвями при небольшом обилии будут иметь значительное проективное покрытие, и, напротив, мелкие малооблиственные растения, встречаясь в большом количестве, будут характеризоваться небольшим проективным покрытием. Для таких видов необходимо указывать и обилие, и проективное покрытие. Проективное покрытие – это площадь горизонтальной проекции надземных частей всех растений данного вида, встреченных на пробной площади, по отношению к величине пробной площади. Выражается данный параметр в процентах. Согласно Л.Г.Раменскому численность вида и густота его стояния позволяют вскрыть взаимные отношения растений вне зависимости от изменчивых моментов фазы и пышности развития (от чего сильно зависит обилие весовое и проективное). Горизонтальная проекция надземных живых частей в долях площади учета дает представление о площади светопользования компонентов фитоценоза и тем самым характеризует их конкурентную мощь в условиях своего яруса растительности. Проективное покрытие сильно варьирует по сезонам и годам, это показатель, чутко отражающий изменения среды. Для более точного определения используется сеточка Раменского, разделенная на 10 квадратных клеток обычно со стороной в 1 см.

Фенологическое состояние растений. Растения, слагающие травостой каждого сообщества, в момент описания находятся в различных фазах развития (фенофазах). Сравнение фенологических фаз одних и тех же видов растений в разных условиях местообитения позволяет сделать некоторые заключения о том, насколько данные условия благоприятны тому или иному виду растения, какие условия ускоряют или задерживают его развитие. Сведения о фенофазах растений важны для характеристики сезонной динамики фитоценоза в целом.

Жизненность –оценивают степень развитости или подавленности вида в фитоценозе. Виды, входящие в состав фитоценоза, не все проходят полный цикл своего развития, от чего зависит их возобновление. Способность вида развиваться в условиях того или иного фитоценоза определяется его жизненностью, способностью осваивать те условия существования, которые связаны с фитоценозом. При однократном описании не всегда можно установить жизненность вида. Она четко определяется в том случае, когда растения цветут, плодоносят или, напротив, заметно угнетены.

Браун-Бланке и Павияр (1922) предложили следующую шкалу жизненности:

3а – «хорошая жизненность» – вид проходит полный цикл развития, нормально плодоносит и достигает нормальных размеров;

3б – то же, но вид не достигает нормальных размеров;

2 – «удовлетворительная жизненность» – вид вегетативно развит неплохо, но не плодоносит;

1 – «плохая жизненность» – не цветет, не плодоносит, слабо вегетирует.

Жизненность вида дает известное представление о большей или меньшей приспособленности вида к той обстановке, которая имеет место внутри сообщества.

Жизненная форма –биоморфа, внешний облик (габитус) растений, отражающий их приспособленность к условиям среды. Жизненной формой называют также единицу экологической классификации растений – группу растений со сходными приспособительными структурами, не обязательно связанных родством. Жизненные формы растений, слагающих фитоценоз, не только определяют его внешний вид, его аспект, но и экологические свойства компонентов фитоценоза, а, следовательно, и его общий экологический облик.

Наиболее распространена классификация, предложенная К. Раункиером (1905, 1907 г.). Она основана на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятные для растений периоды года (зимой, в засушливый период).

Выделяют пять основных типов жизненных форм:

Фанерофиты – почки возобновления расположены высоко над поверхностью почвы и испытывают на себе все тяготы зимы и засухи. Поэтому фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы) количественно преобладают в условиях мягкого климата. У фанерофитов, произрастающих в умеренном и холодном поясах, а также в засушливых областях, почки защищены чешуями, иногда смолой.

Хамефиты – почки возобновления находятся невысоко над поверхностью почвы (на 20-30 см) и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Кустарнички, полукустарники, полукустарнички, некоторые многолетние травы, мхи. Хамефиты господствуют в тундрах, высокогорьях, пустынях, в некоторых средиземноморских типах растительности.

Гемикриптофиты - почки возобновления сохраняются на уровне почвы (иногда чуть выше) и защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Многолетние травянистые растения средних широт, например, виды лютика, одуванчика и др.

Криптофиты – почки возобновления закладываются на корневищах, клубнях, луковицах и находятся на некоторой глубине в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты).

Терофиты – переживают неблагоприятный период года в виде семян. Преимущественно однолетние травы.

Также используют классификацию жизненных форм Серебрякова.Большой вклад внес в рассмотрение жизненных форм внес Серебряков. Согласно представлению Серебрякова жизненная форма – это своеобразный облик (габитус), определенной группы растений, сложившейся в их онтогенезе, в результате роста и развития в определенных условиях среды. Жизненная форма исторически возникает как приспособление растений к конкретным почвенно-климатическим условиям (благоприятным и неблагоприятным). Именно система вегетативных органов создает жизненную форму жизненную форму растения. Жизненная форма – это категория морфологическая и экологическая. Поэтому классификацию Серебрякова еще называют эколого-морфологической классификацией.

В данной классификации используется большая совокупность признаков, находящихся в соподчиненной системе. Главными признаками являются формы роста и длительность жизни вегетативных органов. Серебряков выделял следующие классификации: самая крупная единица – отдел (выделил 4 отдела), в каждом отделе выделяются типы, типы включают классы, далее группы, подгруппы, секции. Самая мелкая единица – является собственно жизненная форма. Отделы выделяются на основе структуры надземных осей. Типы различаются относительной длительностью жизни надземных осей в отделе древесных растений, или всего растения в целом в отделе наземных травянистых растений. Классы в пределах типов выделяются на основе особенностей структуры побегов, более мелкие таксономические единицы выделяются по более частным признакам. Существует 4 отдела жизненных форм растений – древесные растения, полудревесные растения, наземные травы и водяные травы.

Отдел Древесные растения – имеют многолетние надземные скелетные побеги, на которых расположены почки возобновления. Выделяют три типа древесных растений – деревья, кустарники, кустарнички.

У деревьев на протяжении всей их жизни имеется единственный ствол, т.е. биологически главная лидерная ось, которая живет столько же, сколько и само дерево, например, самое долгоживущее дерево – секвойя. Наиболее часто встречаются деревья в условиях влажного теплового климата, во влажных лесах Амазонии их приходится 88% от общего количества древесных жизненных форм.

Кустарники отличаются тем, что у них формируется система стволов. Первый стволик обычно с небольшой кроной. Из почек возобновления обычно расположенных у основания побегов, дает ряд дочерних стволиков. Каждый стволик живет определенный период времени, например, у малины – 2 года, у спиреи – 5-6 лет, у караганы желтой – до 60 лет. Продолжительность жизни стволика обычно короче, чем само растение, десятки и сотни лет. Кустарники встречаются почти во всех областях Земли, произрастают в самых разнообразных лесах.

Кустарнички – это миниатюрные кустарники, высотой не более 0,5 м (10-30 см). Они обычно произрастают в экологически малоблагоприятных районах, на торфяных болотах, в высокогорьях. Многие кустарнички принадлежат семейству Вересковые – мирт, вереск, голубика, черника, багульник, подбел. Нередко они обладают длинными корневищами, характерны для клюквы, брусники, черники, длительность жизни отдельных осей и кустиков, соединенных корневищами меньше, чем у кустарников и в среднем составляет 5-10 лет, а для кустарников 20-40 лет. Многие кустарнички живут десятки и сотни лет. У деревьев и кустарников выделяются следующие классы жизненных форм:

1) прямостоячие – основная жизненная форма.

2) стелющиеся (стланниковые) формы – удлиненный слабоветвящихся побег, который развивается в условиях сильного угнетения (карликовая береза, береза бородавчатая). Стланиковые формы имеются у клена, платана, кедра, липы, сосны, дуба.

3) лиановидные формы – обвивают собой опору. Встречаются у винограда, у плюща, фикусов-удушителей, у лимонника, у климатиса.

4) суккулетные формы – формы, которые накапливают влагу в листьях и стеблях – древовидные кактусы, бутылочное дерево, молочай.

5) подушковидные формы – она формируется в условиях хорошего освещения, способствует укорачиванию побегов, ветвлению, в результате чего формируются компактные сильноветвящиеся организмы. Характерны для вереска, мирта, лавра благородного, чая, розмарина, ивы козьей, миндаля розового, шиповника. У кустарничков обычно встречают прямостоячие и стелющиеся формы. Многие виды деревьев особенно на границе ареала, или в различных условиях освещенности, микрорельефа, химического состава почв, влажности, могут иметь различные варианты жизненных форм, которые относятся к следующим подклассам: одноствольное дерево, многоствольное дерево (дерево-куст), куртинообразующее дерево (когда вокруг прямостоячего дерева образуется целая система молодых побегов – липа, рябина, рублена), кустовидный стланик – угнетенная форма растения, которая встречается при сильном затенении растения и в условиях сильного увлажнения.

Отдел Полудревесные растения характеризуется тем, что подземные побеги одревесневают лишь частично в результате наступления неблагоприятного времени года не одревесневшая часть побега отмирает. К полудревесным относятся растения, у которых отмирают 50% годичного прироста побега. Подразделяются на 2 типа:

1) полукустарники, например, полынь, хмель, лаванда, хризантема, астра многолетняя.

2) полукустарнички – шалфей, чабрец.

В целом, для них характерны подушковидные формы, стелющиеся формы, прямостоячие формы, а у некоторых лиановидные формы.

Отдел Наземные травы – травянистыми считаются растения у которых неодревесневший побег живет один сезон. Различают два типа жизненных форм:

1) поликарпические травы – многолетние травянистые растения, которые цветут и плодоносят многократно. К ним относится земляника, пырей, осот, вьюнок полевой, синеголовник.

2) монокарпические травы – это травянистые растения, которые цветут и плодносят один раз в жизни.

По продолжительности монокарпики подразделяются на 3 класса:

1) многолетние (тмин, бамбук, агава).

2) двулетние (одуванчик, капуста, морковь, свекла, редька, нивянник).

3) однолетние (укроп, томат, огурцы, рожь, пшеница).

Многолетние травы по характеру их многолетних подземных органов подразделяются на следующие группы жизненных форм:

1) стержнекорневые (каудексовые) – это растения, у которых главный корень выполняет запасающую функцию. Степень ветвления каудекса – верхняя расширенная часть корня, где располагаются почки возобновления, выделяют одноглавные и многоглавные растения. Одноглавные – это морковь, свекла, редька, одуванчик, синеголовник, мордовник, чертополох, многоглавные – люпин, клевер, дудник, свербига.

2) кистекорневые – во взрослом состоянии, не имеют главного корня. У них хорошо развиты придаточные корни (подорожник, лютики кашубский и многоцветковый, сивец луговой).

3) короткокорневищное растение во взрослом состоянии живет за счет придаточных корней, имеют хорошо развитую подземную многолетнюю стеблевую ось – корневище. Возраст живой части корневища может составлять 20 и более лет. Междоузлия обычно короткие, их длина, обычно не превышает их диаметр (купена, гравилат, ирисы, манжетки).

4) длиннокорневищные – имеют корневища с длинными междоузлиями, корневая система придаточная. Продолжительность жизни отдельных частей корневища не одинаков. От 1,5 до 2 лет у пырея, у других луговых злаков до 10 и более лет у грушанок, майника, ландыша.

5) дерновинные – это сильнокустящиеся короткокорневищные многолетники с мощной придаточной корневой системой. Многолетняя побеговая часть растения представляет разветвленную систему пеньков, отмерших надземных побегов. К дерновинным относятся многие злаки и осоки. По степени плотности дерновины подразделяются на подгруппы:

а) рыхло-кустовые (рыхло-дерновинные): тимофеевка, овсяница луговая, мятлик дубравный.

б) плотно-кустовые (плотно-дерновинные): ковыли, белоус, изучка, ежа сборная.

6) клубнеобразующие – растения, у которых образуется клубень. К ним относится цикломен, литрыжник, хохлатки, борец, топинамбур, картофель.

7) луковичные – растения, у которых образуется луковица – тюльпаны, нарциссы, пролеска, пропусы, лилии, гипеастриумы.

8) наземно-ползучие и надземно-столонные – будра плющевидная, луговой чай, земляника.

Далеко не всякое конкретное растение укладывается строго в ту или иную группу, часто образуются смешанные или переходные формы, например корневищно-кустовые и корневищно-стержневые формы. В данной классификации практически не отражено разнообразие подземных побегов трав. Следует отметить, что стержневые, кистекорневые, дерновинные, луковичные и отчасти короткокорневищные и клубнеобразующие растения относятся к вегетативным неподвижным или вегетативным малоподвижным растениям, а длиннокорневищные, наземно-ползучие и наземно-столонные растения, а также некоторые клубнеобразующие и короткокорневищные растения относятся к вегетативно-подвижным, т.е. они способны к активному захвату новой площади и передвижению с одного места на другое, прежде всего, благодаря вегетативному размножению.

Постепенно нарастание корневищ с одной стороны и отмирание с другой ведет к постепенному перемещению особи на расстояние, на которое оно перемещается зависит от длины так называемых коммуникативных органов – корневищ и столонов. Длительность существования каждого прироста корневищ, столонов, а также клубней, луковиц колеблется в широтных пределах, т.е. от одного сезона до нескольких десятков лет. Общая длительность жизни у одной многолетней особи растений превышает эти сроки, особенно у вегетативных подвижных растений. Например, у стержнекорневых и плотнодерновинных трав она доходит до 200 и более лет, например, она характерна для ковыля галечного, произрастающего на Памире. Для корневищных растений продолжительность жизни определению не поддается.

Разные типы подземных органов травянистых жизненных форм приспособлены к разным типам местообитания. Например, для лесных сообществ наиболее характерны длиннокорневищные, короткокорневищные, ползучие и столоннообразующие трвы. Для степных районов характерны стержнекорневые растения – одуванчик, цикорий, синеголовник, чертополох. Также встречаются плотнодереновинные злаки – ежа, ковыли.

Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и целиком отмирают после цветения и плодоношения, они возобновляются семенами и относятся к терофитам. По продолжительности жизни выделяются различные группы – среди них крайними являются эфемеры и перенирующие формы. Эфемеры – это однолетние растения, весь жизненный цикл которых проходит за период от нескольких дней до нескольких недель. К ним относятся вероника весенняя, рогоглавник серповидный, резуха альпийская, веснянка весенняя, мортун восточный. К перенирующим формам относятся однолетние растения, которые способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии, т.е. их жизненный цикл начинается во второй половине одного сезона (в конце лета, начале осени) прорастают семена и из них формируются молодые растения, а их дальнейшее развитие происходит в первой половине следующего сезона. Примерами таких растений являются фиалка полевая, пастушья сумка, чесночница черешковая, пилтушник, рожь, пшеница, сурепка, маргаритка, виола.

Многие однолетние возникли в средиземноморском климате с мягкой теплой и влажной осенью и жарким засушливым летом. Поэтому их семена прорастают осенью, растения вегетируют всю зиму, затем цветут и плодоносят весной и к наступлению засухи отмирают. Попав в умеренную зону, которая характеризуется влажным летом и холодной зимой, такие однолоетники становятся озимыми. Причем воздействие низких температур необходимо для их развития, например, рожь и пшеница являются выходцами из Средиземноморья.

Согласно классификации Раункиера водные травы относятся к криофитам и гидрофитам. Водные травы подразделяются на три типа:

1) плавающие травы – растения, которые поглощают углекислый газ с помощью редуцированных корней: ряска, риччия, рдест.

2) подводные травы – погружены полностью в воду – валлиснерия, криптокалина, блестянка, кувшинка, кубышка.

3) земноводные растения – нижняя часть скрыта под водой, вегетативная масса скрыта под водой, распространены на болотах и на прибрежных частях – камыш, рогоз, осоки, калужница, стрелолист.

Моховой и лишайниковый покров.

Кроме общей характеристики напочвенных мхов и лишайников указывается обилие и проективное покрытие отдельно для каждой группы, а также для каждого из преобладающих видов. Ассоциация - это фитоценозы, сходные по видовому составу, структуре и условиям местообитания. Ассоциация – основная (низшая) единица классификации растительности. Сходные ассоциации объединяют в группы, классы, формации и далее – вплоть до типа растительности.

⇐ Предыдущая 1 23