Отступление №2. Отступление №3

Отступление №2

Рассмотрим C₃ (так же Цикл Кальвина или Восстановительный пентозофосфатный цикл) путь (именно его изучают в школе. он самый распространённый):

(начало реакций - 1 Рибулозо-1, 5-бисфосфат)

Протекает в строме хлоропласта.

1. В строме хлоропласта имеются молекулы рибулозо-1, 5-бисфосфата (1 на рисунке) и особый фермент RuBisCO. Этот фермент способен к акцепции (захвату) CO₂ из окружающей среды (стромы). Именно это он и делает.

Отступление №3

Рибулозо-1, 5-бисфосфат имеет углеродный 5 атомный скелет и 2 фосфата на замыкающих атомах. RuBisCO" прицепляет" захваченный им CO₂ к рибулозо-1, 5-бисфосфату, в результате чего образуется крайне нестабильное C₆ соединение, которое быстро распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. (2)

2. Далее при взаимодействии с 2NADP ^. H₂ и 2ATP из 2 молекул фосфоглицериновой кислоты выходит 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида (3). Соответственно выходит ещё 2NADP⁺ и 2ADP, которые отправляются на дальнейшее использование (в световые реакции).

Фосфоглицериновый альдегид является полноценным углеводом. Автотроф (да, цикл Кальвина имеют и многие хемоавтотрофы) может отправить фосфоглицеральдегид на глюконеогенез (синтез глюкозы) или использовать сразу (например, провести клеточное дыхание, сделав из него сначала пируват).

Мы рассмотрели течение реакции для 1 молекулы рибулозо-1, 5-бисфосфата. Но как вы видите по схеме, в действительности полноценный цикл Кальвина требует 3 молекулы РБФ и даёт на выходе из нашего пункта 6 молекул ФГА. Это требуется для дальнейших реакций:

3. И так мы имеем 6 молекул ФГА. 1 из них можно забрать как раз для использования. Это и будет выгода автотрофа со всего фото(хемо)синтеза. А вот оставшиеся 5 ФГА идут в дальнейшие реакции цикла Кальвина (см. схему). Все их разбирать мы не будем. В этом нет необходимости для понимания фотосинтеза. Но пару слов скажем.

В результате всех дальнейших реакций из 5 молекул ФГА с затратой 3ATP выйдет 3 новых РБФ. Цикл замкнулся - с прикрепления к этим 3 РБФ он начинался.

Подведём итоги

Таким образом в световой фазе фотосинтеза:
6H₂O + 6NADP⁺+ 9ADP + 9P_i =^{light energy} => 3O₂ + 6NADP ^. H₂ + 9ATP

В цикле Кальвина до получения ФГА:

3РБФ + 3CO₂ + 6NADP ^. H₂ + 6ATP => 6ФГА + 6NADP⁺+ 6ADP + 6 Pi

В цикле Кальвина после получения ФГА:

5ФГА + 3ATP => 3РБФ + 3ADP + 2Pi (5 C₃ => 3 C₅ соединений. углерод сохранён)

Вот, смотрите: организм акцептирует 3 атома углерода и выводит из цикла 1 трёх углеродный сахар (ФГА). Вспомним, что на получение всех остальных компонентов в световой фазе было затрачено всего несколько молекул воды! Это дешёвый ресурс для большинства организмов, особенно водных. То есть единственное, что действительно теряется при получении ФГА - это фосфор в его составе. Так что растениям (и не только) нужно черпать неорганический фосфор из внешней среды.

Отступления

№1

Отступление про эл. хим. градиент:

Электрохимический градиент - градиент, определяющий направление движения ионов (например, в клетках и компартментах клеток). Он создаётся за счёт различных концентраций (одинаковые ионы идут туда, где их меньше, чтобы создать равновесие) и разности потенциалов (ионы стараются создать заряд равный 0 мВ на мембране). Многие организмы приспособились к этому эффекту и за счёт различных мембранных белков создают нужный себе заряд на мембране (потенциал покоя в нервной системе) или концентрацию определённых ионов (солёная/пресная вода для рыб).

№2

Отступление о различных C - путях: Темновая фаза у разных растений может идти по-разному. Различают как минимум 4 различных пути (названия соответствуют количеству углеродов в ключевых соединениях пути):

C₃ путь (так же Цикл Кальвина или Восстановительный пентозофосфатный цикл) - свойствененвсемфотосинтезирующимрастениям. Его и будем рассматривать. Классический, изначальный вариант. Все остальные пути являются надстройками и приспособлениями к конкретным условиям.

C₂ путь (фотодыхание) - не путайте с клеточным дыханием. Приспособление фототрофов к особенностям RuBisCO (см. далее).

C₄ путь - есть кукурузы, проса. Очень ярко выражен у сахарного тростника. Растения, имеющие такой вариант темнвой фазы, имеют такие анатомические приспособления как редукция мезофилла листа и развитие кранц-обкладки (визуальное увеличение клеток обкладки жилок в листе). Основная цель C₄ пути — увеличение концентрации CO₂в клетках, в которых протекает C₃. Это опять же к проблемам, связанным с RuBisCO (см. далее).

CAM-метаболизм - особый вариант пути фиксации CO₂ у растений засушливых местообитаний, гидрофитов и гидатофитами так же в водоёмах с высокой температурой. Он позволяет разделить функционал на дневную и ночную части, так чтобы под палящим солнцем не нужно было открывать устьица в целях дыхания (У водных с этим проще — они могут открывать и днём. Их проблема — содержание в воде доступного CO₂и веществ, из которых его можно получить (HCO₃^-), возрастающая ночью и уменьшающаяся днём).

№3

Отступление о RuBisCO: Рубиско (рибулозо-1, 5-бисфосфат карбоксилаза оксигеназа) - самый распространённый на земле фермент. Он появился тогда, когда появились первые фотосинтезирующие организмы (бактерии). Тогда в атмосфере не было кислорода и рубиско работал отлично. Но потом, когда кислорода стало больше, когда установилась атмосфера земли, оказалось, что у этого фермента есть очень большой минус:

Он не только карбоксилаза, но и оксигеназа. То есть способен к акцепции и CO₂, и O₂. При акцепции кислорода фотосинтезирующий организм ничего не получает и даже довольно много теряет. Для ослабления этого эффекта создан C₂ путь (см. выше). Автотрофы сохранили рубиско, но стали так же добавлять различные надстройки для увеличения концентрации CO₂ в строме хлоропласта (это C₄ и CAM метаболизмы). В норме углекислый газ просто диффундирует в клетках. Шанс захвата кислорода велик.

⇐ Предыдущая 12