Отступление №1 (см. в конце)

Фотосинтез вкратце

https: //licey. net/free/6-biologiya/21-lekcii_po_obschei_biologii/stages/266-lekciya__12_fotosintez_hemosintez. html

В школе о фотосинтезе рассказывают абсолютно без опоры на биохимию, так как считается, что до 10 класса даже само это слово вызывает в детях панический страх. Мы же рассмотрим реакции фотосинтеза, не боясь произносить названия ферментов и т. п.

(Анатомия хлоропласта для понимания терминов и общего знания. )

В таком тексте, как мне кажется, невозможно обойтись без пояснений в некоторых местах. Эти части я буду выносить в конец текста. Они помогут понять тему полнее. Если вас интересует только сам фотосинтез вкратце - можете их не читать.

Первое распространённое заблуждение про фотосинтез - это мысленное разделение световой и темновой фазы на день и ночь. Это интуитивная адаптация информации для мозга, поэтому стоит обратить особое внимание:

Световая и темновая фазы фотосинтеза, обычно, протекают одновременно!

Да, у световой фазы есть привязка к свету и она действительно идёт только днём, но темновая фаза ровно так же протекает днём.

I Световая фаза

Световая часть фотосинтеза проводится растением постоянно, так как в её ходе растение, теряя воду, получает энергию.

Протекает на (и около) мембране тилакоида.

Общее уравнение реакции: 2H₂O + 2NADP⁺+ 3ADP + 3P_i =^{light energy} => O₂ + 2NADP ^. H₂ + 3ATP (на самом деле количество ATP вариативно и это лишь средние грубые расчёты)

Коэффициент, необходимый для протекания полного цикла получения сахара (фосфоглицеральдегида) - 3, для получения глюкозы - 6. (см. далее)

Важная часть световой фазы - фотолиз воды. В его ходе фотосистема II (PSII) разлагает воду до кислорода (как раз тот, о котором говорят " растения выделяют кислород" ), водорода и электронов. Кислород освобождается. Водород идёт к АТP-синтазе, а электроны вступают в дальнейшие реакции.

1. Свет падает на фотосистему II (PSII, хлорофилл p680) и " выбивает" электрон. Здесь началась электрон-транспортная цепь.

Далее этот электрон переносится на пластохинон (PQ). По-настоящему с пластохиноном происходят следующие преобразования:

PQ + 2e + 2H⁺ => PQ ^. H₂ (e - из PSII, H⁺ - из стромы хлороплата)

То есть происходит восстановление пластохинона до пластохинола. Но сейчас мы в принципе можем не запоминать это целиком, а просто понять, что пластохинон переносит 2e по эл. -транс. цепи и перекачивает протоны в люмен.

2. После пластохинона электрон переносится сначала цитохромным комплексомb6/f, а за тем ещё пластоцианином (который выделяется тем, что локализуется не в просвете билипидного слоя, а в люмене тилакоида).

3. Следующая " остановка" электрона - фотосистема I (PSI, хлорофилл p700). Там электрон встраивается в саму фотосистему, восстанавливая её электронный баланс.

4. Энергия света вновь выбивает электрон, но уже из PSI (не обязательно тот же, что шёл от PSII). Он попадает на ферредоксин и потом - на ферредоксин-NADP-редуктазу, где с его использованием происходит восстановление NADP⁺ до NADP ^. H₂ (протон (H⁺) для этого берётся из стромы хлоропласта). На этом заканчивается электрон-транспортная цепь.

К этому моменту мы получаем O₂ от фотолиза воды и 2NADP ^. H₂ от восстановления на ферредоксин-NADP-редуктазе.

5. Фотосистемам требуется восстановление электронного баланса, иначе их работа нарушается. Посмотрим: PSII получает новые электроны от фотолиза воды - есть восстановление. PSI получает новые электроны от пластоцианина (косвенно - от PSII => того же фотолиза). Таким образом вся эта большая система, от PSII и до ферредоксин-NADP-редуктазы находится в подвижном равновесии. Всё время новые электроны присоединяются, а старые - восстанавливают NADP⁺.

6. Этот этап не входит в электрон-транспортную цепь. Он использует протоны, получаемые при фотолизе воды и переброске с помощью PQ.

АТP-синтаза получает энергию для синтеза ATP из ADP и неорганического фосфата (P_i) от протонов, проходящих по электрохимическому градиенту между двумя компартментами (различные разделённые среды), разделёнными мембраной, на которой она находится. В нашем случае это мембрана тилакоида, люмен и строма.

Соотношение перенесённые протоны: синтезированные ATP = 4: 1. (Это справедливо для F0F1-ATP-синтаз, которые расположены на внутренних мембранах митохондрий. У АТP-синтаз хлоропластов могут быть отличные соотношения)

Отступление №1 (см. в конце)

II Темновая фаза

В ходе темновой фазы растения используют CO₂ и полученные ими в ходе световой фазы восстновители NADP ^. H₂ и ATP для получения углеводов (3-фосфоглицериновые альдегиды) для дальнейшего использования (например, отправить на окисление в митохондрии).

12 Следующая ⇒