Рис. 19.3. Афферентные входы и выходы, а также связи между отделами миндалины.

19.2. Эмоции

Слово эмоция происходит от латинского глагола movere, означающего двигаться. Это означает, что люди всегда реагируют на происходящие вокруг них события, например, усилением сердцебиений, возбуждением организма, прекращением деятельности (упадок сил), потоотделением, например на коже ладоней, напряжением или расслаблением скелетных мышц; покраснением или моментальной бледностью лица, нахмуренными бровями или улыбкой. Наряду с этим подавляющее большинство людей испытывали чувство счастья, например после успешной сдачи экзамена, либо страдания — при потере любимого человека, или гнева — при несправедливости. Люди испытывают удовольствие от общения с друзьями, занятия спортом, в том числе его экстремальными видами, либо испытывают смущение при поломке взятой у кого-то вещи. Независимо от причин всех этих чувств, субъективное переживание смысла событий относятся к категории эмоций.

Чувства, которые посредством физиологических и/или познавательных процессов изменяют целенаправленное поведение людей, называются эмоциями. Эмоции проявляются у человека на самых ранних этапах его жизни, а именно до развития речи. Так, плачущий ребенок быстро обращает на себя внимание взрослых людей, и они оказывают ему необходимую помощь и заботу. Жизнерадостный и улыбающийся ребенок вызывает у взрослых людей чувство заботы и любви. Субъективные проявления эмоций в интонации голоса человека, выражениях его лица, жестах или позе изменяет поведение других людей. Так, крик человека при страхе может вызвать панику у окружающих его людей, а улыбка, напротив, успокоить испуганных людей. Эти реакции человека обозначают общим понятием эмоции.

19.2.1. Виды эмоций

Французский ученый, философ-дуалист Р. Декарт (XVII век) описал у человека шесть базовых, или фундаментальных, эмоций: восхищение, любовь, ненависть, страсть, радость и страдание. Все эти эмоции Р. Декарт считал положительными, включив в перечень любовь. В XX веке классифицировалось семь базовых эмоций: страх, гнев, счастье, ярость, страдание, отвращение, удивление. В психиатрии и социальной психологии распространена классификация социальных эмоций, включающая эмоции вины, гордости, смущения, стыда, материнской любви, сексуальной любви, увлеченности, восхищения и ревности.

С учетом реакций мимической мускулатуры лица человека или мимических выражений лица, возникающих при эмоциях, их перечень был расширен до десяти: интерес, наслаждение, удивление, страдание, гнев, отвращение, стыд, страх, презрение и вина. Поскольку каждая из перечисленных эмоций характеризуется однотипным выражением лица у людей, эмоции были названы базовыми, или врожденными, эмоциями (рис. 19.2).Лицо человека уникально тем, что из 44 мышц этой области тела — двигательная функция 40 мышц обусловливает выражение лица при базовых эмоциях, и только 4 — участвуют в жевательной функции.

Рис. 19.2. Примеры базовых эмоций человека.

Реакции мимической мускулатуры лица при эмоциях у всех людей проявляется сходными выражениями лица при одной и той же эмоции: нейтральное выражение лица (1), эмоция счастья (2), испуг (3), отвращение (4), гнев (5), страх (6), печаль (7).

Эмоции характеризуются интенсивностью, направленностью, качеством и осознанием. Под интенсивностью эмоций подразумевается, прежде всего, их выраженность или сила; направленность эмоций связана с их знаком, т. е. положительная или отрицательная эмоция. К отрицательным эмоциям относят гнев, страх, страдание и отвращение. Отрицательные эмоции могут оказывать негативное влияние на отношения между людьми, препятствовать принятию правильного решения при целенаправленном поведении. Например, эмоция страха, вызываемая одними и теми же факторами внешней среды, может стать причиной так называемой фобии (синоним — боязнь) у человека. Качество эмоций обусловлено степенью интеллектуального развития человека, т. е. его умственными способностями, а осознанность эмоций подразумевает, осознает или нет субъект наличие у него самого или у другого человека эмоций. Эти проявления эмоций различаются по степени, с которой они воздействуют на индивидуума.

19.2.2. Роль эмоций в поведении человека

В наиболее общей форме роль эмоций характеризуется следующим образом. Эмоции активируют функции вегетативной и эндокринной систем и этим способствуют реализации целенаправленного поведения человека (активационная роль). Отрицательные эмоции, которые возникают при неприятных болевых ощущениях, приводят к тому, что человек стремится их предотвратить или избежать возникновения (регулирующая роль). Подкрепляющая роль эмоций в процессе накопления человеком индивидуального жизненного опыта усиливает (положительные эмоции) либо снижает (отрицательные эмоции) социальную активность человека. Эмоции человека проявляются в жестах, мимике лица либо интонации слов и, таким образом, через эти внешние проявления могут изменить поведение окружающих его людей {коммуникативная роль). Социальная роль эмоций регулирует социальные взаимодействия между людьми, способствуя формированию таковых с одними людьми и игнорирование взаимодействия с другими. Например, положительные эмоции влияют на привязанность родителей к своим детям и наоборот, и поэтому они являются важным механизмом развития внутрисемейных отношений. Познавательная роль эмоций заключается в том, что эмоции повышают эффективность памяти человека. При этом мозг человека запоминает не только поведенческие действия, но и сопутствующие им эмоции.

19.2.3. Нейрофизиологические механизмы проявления эмоций

Проявление эмоций обусловлено активностью, прежде всего, лимбической системы мозга.

19.2.3.1. Гипоталамус как центр регуляции вегетативных и эндокринных реакций организма при эмоциях

Гипоталамическая регуляция вегетативных и эндокринных проявлений при эмоциях осуществляется двумя областями: перифорникальной областью и медиальной частью латерального гипоталамуса, которая нередко называется гипоталамическим полем, регулирующим эмоциональные реакции; паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, которые состоят из взаимодействующих между собой популяции нейронов, и также регулируют вегетативные и эндокринные реакции организма человека при эмоциях

При эмоциях интегративная функция латерального гипоталамуса в регуляции вегетативных и эндокринных реакций организма обусловлена тем, что гипоталамус состоит из специфических нейронных сетей, каждая из которых обусловливает возникновение одного из конкретных видов целенаправленного мотивационного поведения — пищевого, питьевого или репродуктивного. Функциональные состояния голода, жажды и половой активности возникают и усиливаются под влиянием пептидных гормонов, которые выделяются из окончаний нервных волокон нейронов гипоталамуса. Гипоталамические нейроны передают сигналы к вентральным каудальным отделам моста и медиальной покрышке ствола мозга, которые обусловливают общий уровень активации симпатических преганглионарных нейронов боковых рогов спинного мозга. В результате активации симпатической нервной системы под влиянием гипоталамуса постганглионарные симпатические нервные волокна высвобождают биогенные амины — норадреналин и адреналин. Эти гормоны оказывает диффузное и длительное активирующее влияние на функцию различных систем организма, вызывая увеличение частоты сердцебиений, рост артериального давления, увеличение частоты и глубины дыхательных движений, расширение зрачков, увеличение уровня сахара в крови, снижение произвольного контроля мочеиспускания и дефекации, блокаду слюноотделения и выброс гормонов в кровь при эмоциях.

Паравентрикулярные ядра гипоталамуса при эмоциях регулируют секрецию гормонов гипофиза, щитовидной железы, паращитовидных желез, коры надпочечников и клеток островков Лангерганса поджелудочной железы. Так, при отрицательных эмоциях у человека при участии гипоталамо- гипофизарно-надпочечниковой оси активируется секреция кортизола, обусловленная избыточной секрецией кортикотропина или кортиколиберина. Эти эндокринные реакции возникают в результате понижения секреции тиреолиберина и тиреотропина, а также снижения чувствительности аг-адренорецепторов нейронов гипоталамуса к гормону роста, что характерно для состояния депрессии (эмоциональной подавленности) у человека.

19.2.3.2. Роль миндалины в осуществлении базовых эмоций

Нейроны центрального ядра миндалины непосредственно активируют ядра латерального гипоталамуса. В результате в организме человека возникают как вегетативные (симпатические), так и эндокринные реакции при эмоциях.

Миндалина занимает довольно ограниченный участок мозга в височных долях переднего мозга. Однако при ее повреждении у человека ухудшается восприятие эмоций, снижается запоминание эмоций, возникает скудность эмоциональных выражений лица, снижается память на эмоциональные события.

Миндалина является входом в сложную нейронную сеть, состоящую из ядер различных отделов головного мозга, которые обусловливают возникновение эмоций. Миндалина получает поток афферентных нервных импульсов от каждой из основных сенсорных систем ЦНС и от ассоциативных областей коры головного мозга (таламо-кортико-миндалевидные пути). Сенсорные сигналы миндалина получает непосредственно от ядер таламуса (таламо-миндалевидные пути). Поэтому нейроны миндалины человека активируются на различные стимулы: при вознаграждении и наказании в ходе целенаправленного поведения человека, при восприятии им социально значимых стимулов, при прослушивании приятной музыки, рассматривании картины, при слуховом восприятии смеха или плача.

Таламо-миндалевидные пути ответственны за формирование эмоций через короткий промежуток времени после действия на организм раздражителей внешней среды, таких как громкий звук, свет. Таламо-кортико- миндалевидные пути, которые являются полисинаптическими и мультимодальными, обусловливают медленное развитие эмоций. Сложный поток информации, который поступает в миндалину по этим путям, играет важную роль в понимании человеком эмоций, возникающих под влиянием различных стимулов внешней среды. Поэтому сложные раздражители, возникающие, например, при рассматривании картины, вызывают эмоции под влиянием информации, поступающей в миндалину по таламо-корти- ко-миндалевидному пути, а простые индифферентные стимулы вызывают эмоции путем прямой активации миндалины через ядра таламуса.

Миндалина состоит из нескольких субъядерных популяций нейронов, которые сгруппированы в цитоархитектонические и функциональные единицы. Две такие единицы миндалины участвуют в контроле эмоций и представлены базолатеральной областью миндалины, включающей латеральное, базальное и добавочное ядро, а также центральным ядром.

Большинство сенсорных входов от ядер таламуса конвергирует на нейронах латерального ядра миндалины, а от высших отделов головного мозга — на нейронах базального ядра (рис. 19.3).Эти два ядра представляют собой входные ворота для сенсорной и когнитивной (познавательной) информации, под воздействием которой возникают эмоции. При этом базолатеральная область миндалины имеет обширные реципрокные проекции с лобной корой, мультимодальными отделами коры головного мозга. Ней-

Гипоталамус,
средний мозг,
мост,
продолговатый
мозг
Гипоталамус

> Серое вещество вокруг сильвиеаа водопровода

Дорсомедиальное ядро таламуса

Рис. 19.3. Афферентные входы и выходы, а также связи между отделами миндалины.

Базовые эмоции могут формироваться при участии нескольких нейроняых сетей миндалины. Это достигается за счет последовательной и параллельной организации нейронных сетей и аналогичной (последовательной и параллельной) обработки сенсорной информации (слева от рисунка). Эфферентным выходом миндалины является центральное ядро, при участии которого обеспечивается взаимодействие нейронных сетей миндалины с различными структурами мозга (справа от рисунка), которые непосредственно или опосредованно регулируют вегетативные и эндокринные реакции при эмоциях.

роны латеральных и базальных ядер миндалины посылают сигналы, прежде всего, к нейронам центрального ядра. Центральное ядро миндалины имеет стриарное строение, благодаря которому от строго определенных популяций нейронов начинается большинство эфферентных проекций миндалины. Эти проекции активируют структуры головного мозга, обусловливающие формирование в организме вегетативных и двигательных реакций при эмоциях.

В нейронных сетях миндалины на основе оценки поступающей сенсорной информации возникают специфическая базовая эмоция и характерные для нее вегетативные и двигательные реакции. Так, в случае «опасности» для жизнедеятельности организма воздействий внешней среды возникает эмоция страха — это либо затаивание и мышечная дрожь, либо бегство от опасности для жизни человека.

От центрального ядра миндалины начинаются проекции нейронов, которые достигают ядер ствола головного мозга, в частности нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода (рис. 19.4).Центральное серое вещество относится к основной моторной системе мозга, которая контролирует непроизвольные двигательные реакции при эмоциях, например реакции крика, смеха и гнева, формируя так называемую эмоциональную двигательную систему.

Нейроны центрального серого вещества контролируют двигательные реакции при агрессивном (эмоция гнева) и защитном поведении (эмоция

Серое вещество вокруг сильвиева водопровода

Вентральная часть каудального отдела моста и медиальная покрышка продолговатого мозга

N. subretrofacialis

N. retroambiguus

Симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга

Сенсорные нейроны дорсальных рогов спинного мозга

Общий уровень симпатической активности

Ноцицептивный контроль

Мотонейроны и премоторные интернейроны вентральных рогов и промежуточной зоны сегментов спинного мозга

Симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга

Сердечно-сосудистые эффекты

Локомоция

Парасимпатические Сегменты спинного мозга

преганглионарные Мотонейроны VII и VII

нейроны сакральных пластины по Рекседу

сегментов спинного мозга |

Защитная поза

Мочеиспускание

Мотонейроны мышц гортани, глотки, мягкого неба, экспираторных мышц

Речь

Грудные сегменты Тг-Т_иПреганглионарные симпатические нейроны

Расширен^ зрачков

794 • ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА

Рис. 19.4. Роль нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода в регуляции вегетативных и моторных реакций при эмоциях.

Нейроны центрального серого вещества получают информацию от ядер гипоталамуса, ядра дна терминальных полосок и миндалины, обусловливая регуляцию базовых реакций, таких как агрессивное, защитное или репродуктивное поведение. Действиям сопутствуют эмоции, которые состоят из специфических соматических и вегетативных реакций. Так, при агрессивном поведении (эмоция ярости) активируется речевая функция (через n. retroambiguus), увеличивается артериальное давление (и. subretrofacialis), понижается порог болевой чувствительности (вентральная покрышка моста и продолговатого мозга), расширяются зрачки (преганглионарные нейроны Тр-Т_п).

страха), которые чрезвычайно важны для сохранения жизни индивидуума. Каждая из этих реакций состоит из комплекса специфической двигательной активности и регулируется определенной нейронной сетью центрального серого вещества.

Активация при эмоциях нейронов вентролатеральной части центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода вызывает снижение двигательной активности (пассивность или неподвижность), гипотензию, брадикардию и опиоид-зависимую аналгезию. Активация системы обезболивания мозга сигналами, поступающими в центральное серое вещество, тормозит болевые импульсы, входящие в ЦНС через периферические нервы, и снижает степень воздействия боли на человека, а также реакции организма на болевые воздействия.

При защитной реакции, такой как бегство (эмоция страха), активируются нейроны латерального отдела серого вещества вокруг сильвиева водопровода. При этом происходит повышение артериального давления, возникает тахикардия, способствующие усилению кровообращения скелетных мышц при бегстве.

Нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода регулируют двигательную активность через интернейронные группы клеток (n. reteofacialis, n. retroambiguus). Так, нейроны задней части обоюдных ядер продолговатого мозга, иннервируют мышцы верхних дыхательных путей и гортани и, таким образом, влияют на артикуляцию человека при эмоциях. Под влиянием нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода активируется рефлекс мочеиспускания, например при эмоции страха.

Эфферентный выход центрального ядра миндалины проецируется к таким структурам ствола мозга, как пневмотаксический центр моста (увеличение частоты дыхания), нейроны голубого пятна (увеличивают настороженность), дофаминергическое поле вентральной покрышки мозга (поведение, обусловленное мотивациями), дорсальное двигательное ядро блуждающего нерва (изменение парасимпатической активности), ядра ретикулярной формации ствола мозга (общая активация мозга), а также нейроны тройничного нерва (мимическое выражение лица при эмоциях).

Роль миндалины в формировании базовых эмоций осуществляется при участии последовательного и параллельного механизмов взаимодействия ее структур с афферентными входами и эфферентными выходами. Последовательный механизм осуществляется путем взаимодействия сенсорных входов первоначально с нейронами базолатерального ядра миндалины. Затем сигналы от нейронов базолатерального ядра миндалины поступают к нейронам центрального ядра, а далее — к структурам-мишеням ствола мозга. Параллельные механизмы функционирования миндалины при возникновении базовых эмоций осуществляются нейронными сетями базолатерального и центрального ядер миндалины. Нейронные сети базолатерального и центрального ядра миндалины участвует в формировании эмоций при помощи раздельных афферентных и эфферентных путей. При этом базолатеральное ядро миндалины получает сенсорные входы непосредственно из таламуса и коры головного мозга. Далее проекции нейронов направляются к структурам вентрального отдела стриарных тел базальных ганглиев (регуляция эмоционального выражения лица), к префронтальной коре (передняя поясная извилина, латеральная и медиальная орбитальная кора, лимбическая кора), а также к зрительной затылочной и височной коре, обусловливая эмоции при познавательной деятельности человека. Центральное ядро получает прямые сенсорные входы из таламуса и коры головного мозга и независимо от функции базолатерального ядра миндадины увеличивает через ядра латерального гипоталамуса активность симпатической нервной системы, структур промежуточного мозга и ствола мозга, обусловливая вегетативные и соматические проявление базовых эмоций.

В целом, каждая фундаментальная эмоция осуществляются в соответствии с жесткой программой конкретной нейронной сети миндалины, реализация которой обусловливает эмоциональное выражение лица человека.

19.2.3.3.Регуляция положительных эмоций у человека

Под положительной эмоцией понимают осознаваемое человеком чувство удовольствия. Выражение лица детей при восприятии сладкого вкуса является типичным примером положительной чувственной реакции на приятное сенсорное раздражение: расслабление мышц середины лица, а в ряде случаев—появление улыбки. Хотя у человека на приятные для него раздражения (вкусовые, обонятельные, тактильные и др.) активируются области глазолобной коры, инициация положительных эмоций обусловлена ролью подкорковых мозговых структур.

Впервые «центры удовольствия мозга» были открыты полвека назад в опытах на животных с самораздражением электрическим током через вживленные электроды в латеральный гипоталамус и в область перегородки переднего мозга. Места самораздражения включали также вентральную покрышку среднего мозга, вентральный отдел бледного шара, вентральный отдел таламуса, прилегающее ядро (n. accumbens) и предлобную кору. Поскольку в отношении животных невозможно говорить о чувственной природе их поведения, то электрическая самостимуляция «центров удовольствия» или «нейронных кругов удовольствия» рассматривается как получение вознаграждения (синоним — подкрепление по И. П. Павлову) подопытным животным при выполнении самораздражения. Лабораторные животные могли нажимать на рычаг, соединенный с электродами, вживленными в соответствующие центры удовольствия, с чрезвычайно высокой частотой (боле 6000 раз в час). В результате экспериментов с самораздражением основные (первичные) центры удовольствия у животных были локализованы в латеральном гипоталамусе, а вторичные — в перегородке, миндалине, таламусе, базальных ганглиях и базальной покрышке промежуточного мозга.

У человека «нейронные круги удовольствия», при участии которых инициируются положительные эмоции, включают ракушку прилегающего ядра (n. accumbens), латеральное поле перегородки, каудальное вентромедиальное и базальное ядра Мейнерта лимбической системы, вентральный отдел бледного шара и парабрахиальные ядра ствола мозга. Каудальная область ракушки прилегающего ядра (n. accumbens) содержит специфические опиоидные нейронные круги, активация которых морфином лежит в основе усиления чувства удовольствия, например при еде. В частности, нейроны ракушки представляют собой единственную область прилегающего ядра, которая активируется при положительных чувственных (аффективных) реакциях человека на приятные вкусовые раздражители. Поэтому нейроны ракушки прилегающего ядра представляют собой морфологическую основу возникновения у человека чувства удовольствия на потенциально приятные раздражения — вкусовые, тактильные или сексуальные.

Нейроны ракушки прилегающего ядра синаптически связаны с медиальной частью вентрального бледного шара, а затем сигналы направляются к срединному дорсальному ядру таламуса, а далее непосредственно в области глазолобной коры коры. Активация этой нейронной сети обусловли-

⇐ Предыдущая 1 234 Следующая ⇒

Рис. 19.3. Афферентные входы и выходы, а также связи между отделами минда­лины.

Рис. 19.3. Афферентные входы и выходы, а также связи между отделами миндалины.