Рис. 19.1. Пути увеличения возбудимости и метаболической активности нейронов гипоталамуса и сакральных сегментов спинного мозга стероидными гормонами.

Стероидные гормоны изменяют синтез медиаторов и их высвобождение из пресинаптических окончаний, а также могут связываться с рецепторами медиаторов на постсинаптической мембране (прямое действие). В результате прямого действия стероидных гормонов на нейроны мозга изменяется их возбудимость и функциональная активность, например в гипоталамусе и сегментах спинного мозга (S_If—S_IV), что обусловливает формирование физиологического уровня половой мотивации. Непрямое действие стероидных гормонов на нейроны мозга человека осуществляется через цитоплазматические или ядерные рецепторы. При этом функции нейронов мозга регулируются стероидными гормонами в течение длительного времени (минуты или часы). У женщин варьирование концентрации половых гормонов в плазме крови способно изменять степень половой мотивации на протяжении менструального цикла, а у мужчин эффект проявляется в постоянстве половой мотивации, если концентрация тестостерона в плазме крови достигает порового уровня.

ГАМК_а рецепторов). 2. Стероидные гормоны, проникая внутрь нейронов и связываясь со специфическими типами стероидных рецепторов цитоплазмы и ядра, могут усиливать или тормозить транскрипцию специфических генов в ядре нейронов, обусловливая их метаболическую реакцию на протяжении многих минут и часов. В результате кастрации у мужчин и вызванного этим снижения содержания тестостерона ниже порогового уровня примерно наполовину уменьшаются длина дендритов и размер поля нейронов в спинальном центре эрекции, что приводит к нарушению иннервации гладких мышц артерий кавернозных тел пениса и прекращению эрекции. Снижение концентрации тестостерона в плазме крови у мужчин в результате кастрации вызывает периодическое уменьшение и даже исчезновение половой мотивации, однако сексуальный интерес к женскому полу у таких мужчин сохраняется постоянно.

Усиление половой мотивации у человека под влиянием тестостерона не связано с полом. Так, у женщин после хирургического удаления яичников уменьшается степень половой мотивации. Однако введение тестостерона таким женщинам увеличивает степень полового возбуждения, инициирует сексуальные фантазии, т. е. усиливает половую мотивацию.

19.1.4.3. Стадии полового возбуждения у человека при половой мотивации

Проявления полового возбуждения у мужчин и женщин в основном идентичны и зависят от приемов половой стимуляции при мастурбации, взаимных ласках или половом акте. Сексуальный ответ мужского и женского организмов при половой мотивации состоит из стадий возбуждения, плато, оргазма и разрешения.

Стадия возбуждения в мужском и женском организме характеризуется быстрым увеличением полового возбуждения, при котором возрастают частота сердцебиений, кровяное давление и параметры дыхания. У мужчин стадия полового возбуждения инициируется в основном под влиянием сексуальных зрительных стимулов, которые активируют структуры зрительной ассоциативной зоны нижней височной коры. Мотивационные и эмоциональные феномены при половом возбуждении (равно как и при других мотивациях) при зрительном восприятии сексуальных раздражителей активируют правую глазолобную кору. Аффективные (чувственные) реакции организма на сексуальные стимулы обусловлены активностью левой передней поясной коры, которая активирует проявление эндокринных и вегетативных реакций организма при половом возбуждении. Зрительное и соматосенсорное восприятие проявлений полового возбуждения у мужчин (частое сердцебиение, эрекция пениса и др.) обусловлены активацией нейронов островковой коры правого полушария. У мужчин в стадию возбуждения активируются парасимпатические нейроны сегментов S_n—S_lv, сигналы от которых достигают нервных терминалей волокон и при участии оксида азота вызывают расслабление гладких мышц артерий кавернозных тел и губчатого вещества уретры, обусловливая эрекцию пениса. Парасимпатические импульсы стимулируют секрецию уретральными и бульбоуретральными железами слизи, которая способствует движению пениса во влагалище.

У женщин тактильное раздражение рецепторов тканей клитора и активация соматосенсорной системы вызывает более быстрое нарастание степени полового возбуждения, чем тактильное раздражение слизистой оболочки влагалища или рецепторов других областей тела. Половые реакции в организме женщин в стадию возбуждения проявляются в некотором увеличении молочных желез, набухании сосков и половых губ, увеличении размеров клитора, увлажнении (любрикация) слизистой оболочки влагалища. Любрикация влагалища обусловливается усилением кровотока в его тканях и увеличением секреции слизи батролиниевыми железами за счет расслабления гладких мышц артерий вазоактивным интенстинальным пептидом. Этот гормон вызывает расслабление гладких мышц артерий кавернозных тел клитора и его эрекцию.

Стадия плато. При продолжающейся непрерывной половой стимуляции (мастурбация, половой акт) у мужчин и женщин быстрое увеличение степени полового возбуждения сменяется более медленным ростом частоты сердцебиений, кровяного давления и параметров дыхания (стадия плато). У женщин в фазу плато головка клитора выступает над окружающими тканями, что усиливает тактильное раздражение его рецепторов мастурбацией или движениями пениса. Стенка влагалища из-за нарастающего кровенаполнения становится более плотной.

Прекращение половой стимуляции в стадии возбуждения и плато уменьшает степень полового возбуждения как у женщин, так и у мужчин.

Стадия оргазма. У мужчин и женщин стадия оргазма длится несколько секунд, во время нее половое возбуждение достигает максимума и затем резко прекращается. Основной физиологической реакцией у мужчин в фазу оргазма является эякуляция 3—4 мл спермы, содержащей 300—500 млн. сперматозоидов, из которых только несколько тысяч достигнут фаллопиевых труб и лишь один сперматозоид будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки. В женском организме стадия оргазма, которая проявляется в виде ритмических сокращений гладких мышц влагалища, характеризуется значительной вариабельностью по интенсивности и длительности. Так, некоторые женщины способны на протяжении относительно длительного времени продолжающегося полового акта неоднократно достигать стадии оргазма. Напротив, мужчины способны достигать следующей стадии оргазма лишь по прошествии некоторого времени после предыдущего.

При половом возбуждении, особенно в стадию оргазма, у людей в плазме крови в 3—4 раза повышается концентрация окситоцина, которая сохраняется и после оргазма. У мужчин гормон стимулирует процесс семяизвержения, а у женщин — сокращение гладких мышц фаллопиевых труб, что способствует продвижению спермы в направлении яичников. Эффект окситоцина на половое возбуждение человека зависит от его количества в плазме крови. При невысокой концентрации окситоцина в плазме крови гормон увеличивает половое возбуждение, а при высокой концентрации, напротив, угнетает его. Механизм действия гормона связан с активацией окситоциновых рецепторов на мембране нейронов ядер вентромедиального гипоталамуса.

Оргазм является кульминацией полового возбуждения человека. В этот момент человек испытывает ощущение полового наслаждения, которое обусловлено активацией нейронных кругов систем удовольствия мозга (описано ниже). Наиболее интенсивное сексуальное чувство возникает во время семяизвержения (эякуляции) у мужчин и сокращения гладких мышц матки у женщин. Одновременно у человека увеличивается напряжение скелетных мышц и возникает их спазм, увеличиваются частота сердцебиений, артериальное давление, уровень в плазме крови норадреналина (все физиологические реакции обусловлены увеличением активности симпатической нервной системы). Во время оргазма в плазме крови повышается содержание пролактина, концентрация которого сохраняется на повышенном уровне в течение 30—60 мин, а также лютропина и тестостерона. Счи-

тают, что механизм стимуляции секреции гормонов, в частности пролактина, обусловлен стимуляцией рецепторов тканей половых органов, импульсы от которых направляются в преоптическое поле гипоталамуса. Увеличение содержания стероидных гормонов в плазме крови повышает возбудимость мембраны нейронов гипоталамуса и спинальных центров эрекции. Например, у мужчин в результате повышения возбудимости нейронов медиального преоптического поля гипоталамуса уменьшается латентный период времени наступления эякуляцйи у мужчин во время полового акта.

Стадия разрешения. После оргазма у человека снижается половое возбуждение, при этом нормализуются частота сердцебиений и параметры дыхания. У мужчин прекращается эрекция пениса, и в течение некоторого времени не возникает повторное половое возбуждение на половую стимуляцию (рефрактерный период). У женщин в стадию разрешения также нормализуются параметры частоты сердцебиения, дыхания, но отсутствует рефрактерный период инициации повторного полового возбуждения.

19.1.4.4. Нервная регуляция половой мотивации у человека

Проявление половой мотивации человека регулируется тремя нейронными сетями ЦНС, которые интегрируют гормональную, сенсорную и познавательную информацию.

1. Роль спинного мозга и ствола мозга в проявлении полового возбуждения у человека. Активация парасимпатических и симпатических структур спинного мозга при половом возбуждении регулирует у мужчин вегетативные половые реакции во время стадий возбуждения и оргазма (эрекция пениса, выброс жидкости из бульбоуретральных желез, эякуляция), а у женщин — набухание сосков, эрекция клитора, усиление кровенаполнения тканей полового тракта и любрикация влагалища при участии бартоли- ниевых желез.

Активность спинальных нейронных сетей при половом возбуждении регулируется нейронами центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода, которые являются основной непроизвольной двигательной системой ствола мозга. Нейронами центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода активируют нейроны позадилицевых ядер продолговатого мозга, а далее симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга, обусловливая сердечно-сосудистые реакции при половом возбуждении (увеличение артериального давления и частоты сердцебиений). Центральное вещество через нейроны позадиобоюдного ядра продолговатого мозга регулирует активность мотонейронов, иннервирующих мышцы гортани, глотки, мягкого неба и экспираторные мышцы, обусловливая регуляцию артикуляции при половом возбуждении. Нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода через вентральные каудальные отделы моста (норадренергические ядра моста) повышают в целом активность симпатической нервной системы при половом возбуждении. При участии дофаминергической системы мозга (медиальная покрышка ствола мозга) и центрального серого вещества при половом возбуждении у человека снижается возбудимость нейронов дорсальных рогов спинного мозга, при участии которых в ЦНС передаются болевые сигналы.

Наконец, нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода среднего мозга проецируют свои аксоны к нейронам ядер ретикулярной формации ствола мозга, которые, в свою очередь, синаптически активируют мотонейроны спинного мозга через ретикулоспинальный тракт, обусловливая проявление локомоторных реакций при половом возбуждении.

2. Роль миндалины в проявлении полового возбуждения человека. При половом возбуждении (мастурбация, взаимные ласки, слуховые и обонятельные стимулы, половой акт) нейроны базолатеральной области миндалины получают сенсорные сигналы всех модальностей (зрительной, соматосенсорной, слуховой, обонятельной), что непосредственно обусловливает степень полового возбуждения человека. Пресинаптические окончания на нейронах центрального ядра миндалины являются тормозными и высвобождают ГАМК. Эфферентным выходом миндалины является ее центральное ядро, нейроны которого проецируют свои аксоны к нейронам центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода.

Миндалина в регуляции половой мотивации человека обеспечивает инициацию и степень проявления полового возбуждения через структуры гипоталамуса и ствола мозга. Медиальное преоптическое — переднее гипоталамическое поле регулирует латентный период времени проявления эякуляции у мужчин во время полового акта. Так, билатеральное разрушение этого отдела гипоталамуса у животных увеличивает латентный период эякуляции, а электрическая стимуляция, напротив, уменьшает количество движений (интромиссий) пениса во влагалище, в результате которых возникает семяизвержение.

Нейроны вентромедиального гипоталамического ядра имеют на мембране высокую концентрацию стероидных рецепторов. Это обусловливает степень полового возбуждения индивидуумов под влиянием повышенного содержания стероидных гормонов в плазме крови при половом поведении.

3. Роль лимбической системы мозга в регуляции половой мотивации. Высший уровень регуляции половой мотивации, как и других форм мотивационного поведения, осуществляется при участии системы удовольствия мозга: мезолимбическая система мозга, или лимбическая кора (описана выше). При этом мотивационные эффекты эмоционально значимых стимулов осуществляются при участии вентральной части полосатых тел, а именно нейронных кругов прилегающего ядра (n. accumbens). Структуры прилегающего ядра при любом виде мотивации, в том числе и половой, осуществляют взаимодействие между лимбической и двигательной системами мозга, что обеспечивает проявление сексуально ориентированного поведения, ассоциирующегося с чувством удовольствия. Ключевой структурой прилегающего ядра, обусловливающей появление у человека чувства удовольствия при половом возбуждении (стимуляция рецепторов эрогенных зон, стадия оргазма полового возбуждения), являются нейроны ракушки, имеющие на своей мембране опиоидные рецепторы. Опиоид-зависимая активация нейронов ракушки прилегающего ядра при половом возбуждении происходит под влиянием импульсов, поступающих из отделов корко- во-стриато-паллидо-таламо-корковой нейронной «петли», гиппокампа и глазолобной коры. Проекции дофаминергической системы мозга к нейронам ракушки прилегающего ядра играет основную роль в усилении внимания к сексуальной стимуляции различной модальности.

Передняя поясная кора, как часть лимбической системы мозга, расположена на медиальной поверхности лобных долей (префронтальная кора). Структуры передней поясной коры интегрирует информацию от различных входов — мотивации, познавательные процессы и эмоции. В комплексе с другими отделами мозга осуществляет направленность произвольного внимания человека на сексуальные стимулы различной модальности (зрительные, слуховые, тактильные, обонятельные), что обусловливает инициацию и увеличение степени полового возбуждения человека. У человека передняя поясная кора всегда активируется при эмоциях (см. ниже), которые увеличивают степень полового возбуждения человека.

⇐ Предыдущая 123 4 Следующая ⇒