Обсуждение результатов

Обсуждение результатов

Наши результаты свидетельствуют о том, что быстрое закрытие побега у T. ruralis (Рис.2 и 3) приводит к эффективной степенной зависимости между Fv/Fm, показателем максимальной фотохимической эффективности, и альбедо у HDT-мха T. ruralis (рис. 4). Это подтверждает лабораторные эксперименты по регидратации, показывающие, что восстановление Fv/Fm после длительного высушивания происходит почти мгновенно, даже у относительно чувствительных к высушиванию бриофитов. (Sass et al. 1995; Csintalan et al. 1999). Короткое время регидратации, которое мы допустили в полевых условиях, меньше, чем требуется для достижения максимальной скорости фотосинтеза, и поэтому лучше всего считается, что оно отражает физиологический потенциал во время восстановления после обезвоживания. (Tuba et al. 1996; Csintalan et al. 1998). Самый высокий Fv/Fm, отмеченный здесь, довольно низок, но находится в пределах диапазонов, отмеченных для T. ruralis и других засухоустойчивых растений. (Sass et al. 1995; Csintalan et al. 1999). Возможно, что низкий Fv / Fm отражает конститутивную защитную стратегию фото/высыхания, которая высоко выражена в этих растениях. (Osmond & Grace 1994; Csintalan et al. 1999). Реакция ступенчатой функции на доступность воды ясно иллюстрирует адаптивную ценность стратегии HDT в условиях высокой полузасушливости окружающей среды (Tuba et al. 1996). Лабораторные исследования показывают, что T. ruralis не изменяет содержание хлорофилла или каротиноидов во время циклов осушения и обезвоживания. (Tuba et al. 1996). Таким образом, снижение FV/Fm, наблюдаемое при изменении состояния воды по альбедо, указывает на обратимое физиологическое снижение общей способности к фотохимическому преобразованию света в высушенном состоянии и немедленное достижение устойчивого квантового выхода до достижения положительного прироста углерода во время регидратации, несмотря на широко изменяющиеся условия освещения. Координация Fv/Fm с закрытием побега, отраженная в измененном альбедо (Рис.4), предполагает, что эти растения обладают скоординированным набором анатомических и физиологических механизмов, вероятно, направленных на поддержание интегрированного ежедневного углекислого газа, необходимого для поддержания популяций в сильно изменяющихся засушливых и полузасушливых средах (Alpert & Oechel 1985).

Связь между Fv/Fm и альбедо была измерена в широком диапазоне суточных условий света, температуры и влажности окружающей среды, которые, вероятно, влияют на восстановление фотосинтеза (Deltoro et al. 1998b; Csintalan et al. 1999). В результате связь между альбедо и qP, NPQ или φPSII оказалась не такой тесной, как связь между этими параметрами и уровнем освещенности (рис. 5). В отличие от результатов исследований, в которых растения HDT сушили в контролируемых условиях (Eickmeier et al. 1993; Deltoro et al. 1998b; Csintalan et al. 1999), способность устанавливать NPQ не всегда повышалась в условиях сушки, а иногда снижалась при суточной сушке (Рис.5). Однако полученные нами результаты не касаются реакции NPQ на сушку как таковую, а скорее иллюстрируют способность устанавливать NPQ при различном освещении при регидратации после различных наборов предшествующих условий. Исследования сосудистых растений показывают, что давление возбуждения от первичного акцептора электронов Qa (оцениваемое по 1qP) в значительной степени не зависит от NPQ (Osmond 1994). Это имело место у T. ruralis, где сходные значения qP сопровождались очень разными кривыми светоотдачи NPQ после регидратации (Рис.5; см. также Csintalan et al. 1999). При длительных и благоприятных условиях влажности и освещенности, таких как 17 июня, Fv/Fm был высоким (рис.2), NPQ часто был высоким на всех уровнях освещенности, а φPSII демонстрировал незначительные суточные изменения после регидратации (Рис. 5). При высоких радиационных нагрузках, усиливающих быстрое утреннее высыхание (Рис.1, 19 июня), Fv/Fm, NPQ и φpsii сильно снижались при регидратации (Рис. 2 и 5).

Есть данные, что T. ruralis обладает признаками теневыносливого растения. (Tuba et al. 1998). У адаптированных к тени сосудистых растений ограниченные пулы ксантофилла и сниженная способность к обороту белка D1 приводят к накоплению нефункциональных реакционных центров PSII. Это служит для усиления теплового рассеяния избыточной световой энергии от неповрежденных реакционных центров, но не так быстро обратимо, как фотозащитное снижение эффективности фотосинтеза, опосредованное рН и циклом ксантофилла, которые характерны для солнечных растений (Demming-Adams & Adams 1992; Osmond & Grace 1994; Anderson et al. 1997). Таким образом, полуденное увеличение NPQ 17 июня могло быть результатом устойчивого NPQ после относительно короткого периода высокого PPFD, непосредственно предшествующего этим измерениям. Однако более высокие значения NPQ не сопровождались заметным снижением Fv/Fm (Рис.2), что говорит о том, что реакционные центры PSII были полностью функциональны. Более вероятным объяснением этого может быть то, что длительное раскрытие побегов, как указывает альбедо, приводило к большему интегральному PPFD в течение дня по сравнению с днями, когда закрытие побегов и обезвоживание уменьшали бы интегральный PPFD во время физиологической активности (Рис.2). Длительное воздействие света, вероятно, стимулировало циклический рост ксантофилла, связанный с рН, тем самым увеличивая NPQ в этих условиях. С другой стороны, высокие уровни освещенности, которые увеличивали NPQ во время быстрой сушки 19 июня, возможно, привели к более длительному и хроническому снижению фотохимической эффективности (Anderson et al. 1997). Это подтверждается результатами от 14 июня, когда PPFD был заметно ниже в утренние периоды, чем 19 июня. 14 июня Fv/Fm показал способность увеличиваться с регидратацией в течение дня (рис.2). В этих условиях NPQ оставался достаточно постоянным в течение дня (Рисунок 5). Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, предполагающими, что высокоустойчивые к высыханию бриофиты поддерживают быстро реверсивные регуляторные фотозащитные механизмы в высушенном состоянии, которые могут быть адаптивными в условиях непредсказуемого водоснабжения (Deltoro et al. 1998b; Csintalan et al. 1999).

Таким образом, мы обнаружили, что толерантный к высыханию мох T. ruralis демонстрирует изменения в структуре всего растения при суточных колебаниях водной среды. Эти изменения сопровождались изменением максимальной фотохимической эффективности (Рис.4). Эти находки показывают, что устойчивые к высыханию бриофиты могут извлечь выгоду из воздействия низких уровней освещенности либо тогда, когда растения уже полностью увлажнены и восстановили максимальную чистую фотосинтетическую способность(Alpert & Oechel 1985; Tuba et al. 1996), либо при регидратации и во время декодирования от предыдущего высыхания (Casper et al. 1993; Csintalan et al. 1999). Кроме того, наши результаты показывают, что механизмы рассеивания световой энергии координируются с архитектурной реакцией на изменение водообеспеченности в установках HDT.

⇐ Предыдущая 1 2 345 Следующая ⇒