|
|||
Фоторецепция. Общие принципы. Сенсорное преобразованиеФоторецепция Общие принципы Фоторецепторным отделом глаза является сетчатка. Наряду со множеством других клеток (см. ниже), в ней содержатся фоторецепторы — палочки и колбочки. При этом: ¾ палочки обеспечивают лишь черно-белое зрение; ¾ колбочки обеспечивают цветовое зрение. Сетчатка состоит из двух отделов — большого периферического и маленького центрального, последнее называется желтое пятно. Посередине желтого пятна располагается центральная ямка. · Желтое пятно и особенно центральная ямка характеризуются: ¾ наибольшей остротой зрения, то есть способностью различать мелкие детали; ¾ цветовым зрением— за счет преобладания колбочек (в центральной ямке имеются только колбочки); ¾ преимущественно дневным зрением, то есть плохим видением в темноте. · Напротив, периферический отдел сетчатки характеризуется: ¾ малой остротой зрения; ¾ черно-белым зрением — из-за отсутствия колбочек; ¾ преимущественно сумеречным зрением, то есть хорошим видением в темноте. Таким образом, центральное зрение позволяет различать детали и цвета, а периферическое (боковое) зрение — быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности, слабо освещенные предметы и движущиеся тени. Сетчатка отвечает не только за фоторецепцию, но и за первичную обработку зрительной информации — см. ниже, разд. «Обработка информации в сетчатке». Сенсорное преобразование Как уже говорилось, в сетчатке имеются два вида фоторецепторов — палочки и колбочки. В них содержатся особые светочувствительные протеиды — зрительные пигменты. В палочках этим пигментом является родопсин, в колбочках — близкие к нему протеиды. Зрительные пигменты состоят из белка опсина(у разных зрительных пигментов этот белок несколько отличается) и ретиналя — производного витамина A. Палочки и колбочки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД. Последовательность сенсорного преобразования в фоторецепторах следующая. 1. Фотон поглощается ретиналем зрительного пигмента. 2. Ретиналь изомеризуется, что приводит к распаду зрительного пигмента на опсин и ретиналь. 3. Распад зрительного пигмента приводит к изменению активности внутриклеточных систем вторых посредников (усилению распада циклического гуанозинмонофосфата — цГМФ). 4. Снижается проницаемость натриевых каналов. 5. Возникает рецепторный потенциал (в фоторецепторах этот потенциал, в отличие от других рецепторов, гиперполяризующий, так как обусловлен уменьшением входа натрия в клетку). 6. Под действием рецепторного потенциала уменьшается выделение из фоторецепторов тормозного медиатора, действующего на следующую клетку сетчатки (см. ниже). 7. Одновременно со всеми этими процессами зрительный пигмент ресинтезируется и становится снова готовым к реакции с фотоном. Таким образом, сенсорное преобразование в фоторецепторах отличается от сенсорного преобразования в других рецепторах: в темноте фоторецепторы постоянно выделяют тормозный медиатор, действующий на следующие (биполярные) клетки сетчатки, а на свету выделение этого медиатора снижается, и биполярные клетки растормаживаются.
|
|||
|