по Анатомии ЦНС.

1.Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы. Гистологическими элементами нервной ткани являются нервные клетки, или нейроны, и клетки нейроглии (от греч. glia - клей) - элементы, поддерживающие нейроны и их отростки, и выполняющие ряд вспомогательных функций. Нервная система человека содержит не менее 1012 нейронов, образующих единую пространственную сеть с бесчисленным количеством связей, и около 1013 глиальных клеток. Нейрон* является основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Фундаментальные функции нейрона - это приём, передача, преобразование сигналов и интеграция. В связи с этими задачами в его строении, наряду с общими для всех клеток организма чертами, выявляется ряд характерных особенностей. Это прежде всего крупные размеры (длина отростков которых может достигать у человека одного метра, а у крупных млекопитающих, например у слона, трёх метров) и форма, характеризующаяся наличием большого количества ветвящихся отростков.

2.Классификации нейронов. Существует несколько классификаций нейронов, в зависимости от признака, положенного в их основу. I. По количеству отростков все нейроны делятся на три группы:

- мультиполярные нейроны имеют много дендритов и один аксон - это основная масса нейронов ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, пирамидные клетки коры больших полушарий;

- биполярные нейроны имеют аксон и один ветвящийся дендрит, например, обонятельные рецепторные нейроны, нейроны чувствительных ганглиев;

- униполярные нейроны - имеют один отросток (аксон), к ним относятся, например, нейроны сетчатки глаза, иногда к этой группе относят псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов (аксон и дендрит выходят из тела нейрона в одном месте).

II. По длине основного отростка нейрона - аксона нервные клетки делят на две группы:

*клетки первого типа Гольджи, аксон этих клеток выходит далеко за пределы клеточного тела,

*клетки второго типа Гольджи, аксон которых не выходит за пределы клеточного тела и имеет многочисленные ветвления вблизи этого тела.

III. Функциональная классификация нейронов. Нервные клетки, в pависимости от их местоположения, определяющего их функции, делятся на:

-чувствительные (сенсорные) - так называются нейроны, которые воспринимают сигнал из внешней или внутренней среды и преобразуют энергию внешнего стимула в нервный импульс;

-вставочные (переключательные, ассоциативные или интернейроны) - составляют основную массу клеток мозга, служат для анализа и переработки поступивших импульсов, кора больших полушарий, многие подкорковые ядра целиком состоят из переключательных нейронов;

-двигательные нейроны служат для иннервации сократительных и секреторных клеток, их аксоны идут к исполнительным органам - к мышцам или железам.

На первом этапе филогенеза нервной ткани одни и те же клетки и воспринимают раздражение, и передают нервный импульс к мышечной клетке. На втором этапе эволюционного развития происходит разделение функций: одна клетка воспринимает раздражение (чувствительный нейрон), передаёт сигнал другому нейрону (двигательному), который по своему аксону посылает импульс к мышце. Третьим этапом считается появление вставочных нейронов (нейронов-посредников, переключателей), которые анализируют воспринимаемые сигналы, трансформируют их и направляют либо в другие отделы ЦНС, либо к эффекторным нейронам.

III. По направлению возбуждения различают:

*афферентные нейроны, несущие импульс к центру (головному и спинному мозгу), например, все чувствительные нейроны, нейроны восходящих путей;

*эфферентные нейроны, проводят нервный импульс от центра к периферии, это нейроны двигательных путей, нисходящих проводящих трактов (например, пирамидной и экстрапирамидной систем).

IV. По данным электрофизиологии. Согласно этой классификации нервные клетки делятся на возбудительные и тормозные, тормозные - это обычно вставочные нейроны, содержащие нейромедиатор - аминомасляную кислоту (ГАМК).

V. Химическая классификация нервных клеток основана на выделяемых ими нейромедиаторах:

-холинергические, основной медиатор ацетилхолин, в головном мозге эти нейроны располагаются в трёх локусах: ствол мозга (средний мозг и варолиев мост), двигательная кора больших полушарий и гиппокамп; в спинном мозге это - двигательные нейроны передних рогов спинного мозга (ацетилходин выделяется в нервно-мышечных синапсах), а также к этой группе относятся нейроны автономной нервной системы: ацетилхолин содержат преганглионарные волокна симпатической нервной системы и все нейроны парасимпатической нервной системы;

-адренергические, основной медиатор норадреналин, к ним относятся, например постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и нейроны голубого пятна;

-дофаминергические, основной медиатор дофамин, содержится в окончаниях аксонов многих нейронов ЦНС (чёрная субстанция, средний мозг, гипоталамус);

-ГАМК-эргические - тормозные нейроны (например, базальных ядер, мозжечка), ГАМК - это основной тормозный медиатор ЦНС;

-серотонинэргические - многие нейроны ствола мозга, расположенные, например, в ядрах шва;

-пептидергические, выделяющие нейропептиды, многие нейроны ЦНС (кора больших полушарий, гипоталамус, таламус, мозжечок и т.д.)

VI. Морфологическая классификация нейронов основана на форме перикариона (веретеновидные, звёздчатые, пирамидные и т.д.)

VII. По характеру воспринимаемого сигнала нейроны подразделяются на механорецепторы, зрительные, обонятельные, вкусовые и температурные.

3.Особенности строения и функции перикариона нейрона. В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон. Перикарион имеет внутреннее строение, характерное для активно функционирующей, белоксинтезирующей клетки. Эта часть нейрона содержит ядро, гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, многочисленные цитоплазматические пузырьки и цитоскелет. Тело нейрона, может иметь различную величину и форму. На цитолемме перикариона образуются многочисленные синаптические контакты с отростками других нейронов. В центральной части перикариона расположено ядро округлой формы с гетерохроматиновыми глыбками по внутренней поверхности ядерной мембраны. Как правило, в центральной части ядра расположено округлое ядрышко, состоящее из глобуллярных и фибриллярных компонентов. В цитоплазме перикариона, помимо общих компонентов эргастоплазмы, располагаются нейрофибриллы и базофильное вещество. П. выполняет метаболич. функции, связанные с жизнедеятельностью и ростом нейрона; играет определяющую роль в процессе регенерации аксона.

4.Строение и функции дендритов. Плазматическая мембрана дендритов - рецептивное поле нейрона. В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон. От тел нейронов отходит множество дендритов (от греч. dendron - дерево), получающих разнообразные входные сигналы от других нервных клеток. Дендритов может быть несколько, некоторые клетки имеют до 10000 дендритов. Длина дендритов обычно не превышает 1,5-2мм. Дендриты плавно отходят от перикариона в любом направлении, многократно ветвятся и часто образуют т.н. дендритное дерево. Дендриты по мере удаления от перикариона становятся тоньше. Нейроны одного типа имеют постоянный рисунок дендритного дерева. Проксимальные (ближние к перикариону) отделы дендритов и узлы их ветвления содержат субстанцию Ниссля (соответственно, в них идет синтез белка). Дендриты не миелинизируются. Мембрана дендритов имеет постсинаптическую специализацию. Дендриты млекопитающих имеют специализированные структуры в контактных зонах, т.н. шипики, участвующие в образовании синапсов (постсинаптического отдела). Цитоскелет в дендритах развит хорошо, в основном представлен микротрубочками.С их помощью устанавливают между собой связи - специализированные контакты, называемые синапсами, именно в них происходит передача сигналов от клетки к клетке с помощью специальных химических веществ - нейромедиаторов. Дендриты и тело нейрона принимают множество различных возбуждающих и тормозных сигналов, которые подвергаются пространственной и временной суммации. Затем с помощью системы ионных каналов на мембране аксонного холмика формируется потенциал действия, который без изменений пройдёт по аксолемме (мембране аксона) к синаптическим окончаниям.

5.Шипики и ипиковый аппарат. Аксоны никогда не имеют шипиков. Дендриты млекопитающих имеют специализированные структуры в контактных зонах, т.н. шипики, участвующие в образовании синапсов (постсинаптического отдела).Необходимо подробнее описать дендрические шипики. Филогенетически - это самые молодые структуры мозга, они описаны только у млекопитающих. По своему строению - это грибовидные выпячивания рецептивных поверхностей дендритов головного мозга, специально предназначенные для повышения эффективности синаптических контактов: во-первых, значительно увеличивается площадь контактов с окончаниями аксонов и, во-вторых, считается, что так называемый шипиковый аппарат, по-видимому, служит для первичной обработки принятого сигнала. Наличие и строение шипикового аппарата всегда постоянно. Это - набор цитоплазматических органелл, расположенных внутри головки шипика, который всегда включает в себя три компонента: стопки уплощённых цистерн ЭПР, митохондрии и гранулы гликогена. Эти части дендритов очень чувствительны к действию экстремальных факторов (гипоксии, токсических веществ и т.д.). Дендриты активно функционирующих нейронов головного мозга достаточно плотно покрыты шипиками, что значительно увеличивает их принимающую поверхность. Нобелевский лауреат Ф. Крик выдвинул гипотезу, что форма шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. Есть специальное название для этого подтипа аксодендрических синапсов - аксо-шипиковые.

6.Особенности строения и функции аксонов. Аксонный транспорт. Аксон, или нейрит, обычно длинный отросток, как правило, не ветвящийся, проводит генерированный нервный импульс от тела клетки к эффекторному органу, без изменеспециальных химических посредников - нейромедиаторов.Аксон, одетый в такую оболочку, называется миелинизированным нервным волокном. Существует ещё одно название для этой структуры - мякотное волокно. Миелиновые оболочки изолируют аксон, это резко снижает ёмкость его мембраны и предотвращает утечку тока через неё.Миелиновые оболочки аксонов образованы шванновскими клетками на периферии (рис.6.3) и олигодендроцитами (рис.6.1) в мозге. Плазматическая мембрана этих клеток концентрическими слоями наматывается на аксон, образуя компактную структуру - миелин, включающую в себя до 300 слоев. 70 % массы миелина составляют липиды. Олигодедроциты белого вещества мозга располагаются рядами между нервными волокнами и миелинизируют одновременно оболочки нескольких аксонов. Именно миелин и придаёт белому веществу мозга характерный цвет. Шванновская клетка миелинизирует один аксон, формируя часть его оболочки длиной примерно в 1мм. Между такими сегментами образуются узкие участки (около 0,5 мкм шириной), свободные от миелина, так называемые перехваты Ранвье. Они играют большую роль в распространении нервного импульса по аксону. Их считают зонами электрической активности, поскольку большая часть Na+- каналов сосредоточена в перехватах Ранвье. Это значительно ускоряет проведение электрического сигнала, который распространяется по аксону, «перескакивая» от одного перехвата к другому, т.е. сальтаторно.Необходимо отметить, что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых оболочек также не имеют аксонные холмики и концевые участки аксонов. Кроме того, в автономной нервной системе имеются безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна, в этом случае шванновские клетки окружают один или несколько цилиндров аксонов, без образования концентрических миелиновых слоев.Миелинизация аксонов в ЦНС и на периферии начинается после формирования устойчивых контактов между нейронами и протекает довольно долго. Так у человека этот процесс полностью заканчивается к 10-12-летнему возрасту. Важным условием нормального функционирования нервной системы человека является стабильность и сохранность миелиновых оболочек. Демиелинизация (её вызывают генные мутации, недостаток витамина В12, продолжительная гипоксия и различные заболевания), расслоение миелиновых оболочек или повреждения их другого характера становятся причиной многих тяжёлых патологий (различного рода невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты, множественный склероз и др.).Аксонный транспорт обеспечивает передвижение митохондрий, мембранных пузырьков с нейромедиатором и различных белков от места их образования (перикарион) к месту их использования (синаптические окончания). В настоящее время с помощью методов радиоавтографии и электронной микроскопии аксонный транспорт исследован детально. Существует два вида аксонного транспорта (рис. 6.6):• Антероградный - транспорт продуктов от тела клетки к синапсам, он, в свою очередь, подразделяется на секторы быстрого и медленного транспорта. С помощью быстрого антероградного транспорта перемещаются пузырьки с нейромедиаторами и митохондрии. Они движутся вдоль микротрубочек при помощи специальных моторных белков - кинезинов со скоростью 100 - 1000мм в сутки. Механизм медленного антероградного транспорта пока неясен. Извесно только, что этим путём белки цитоскелета, белки цитозоля и различные ферменты перемещаются по аксону со скоростью 1-5 мм в сутки. Подобный вид транспорта имеется и в дендритах. Объём антероградного транспорта в период развития клетки, интенсивного роста её отростков очень большой и преобладает над обратным - ретроградным транспортом. В зрелом, не растущем нейроне оба противоположных транспортных потока уравновешиваются• Ретроградный транспорт осуществляется в обратном направлении (к перикариону). Механизм двух встречных видов транспорта аналогичен, но ретроградный транспорт происходит медленнее (его скорость около 200-300 мм в сутки). Моторные белки передвигающие пузырьки и митохондрии по микротрубочкам здесь другие - динеины. Благодаря ретроградному транспорту поддерживается связь между окончаниями и телом нейрона. Так к телу клетки доставляются стареющие органеллы, метаболиты нейромедиаторов (захваченные путём эндоцитоза из синаптической щели), мембраны. Ретроградный транспорт также служит для утилизации различных веществ, образующихся в результате работы нервных окончаний. Ретроградный транспорт также обеспечивает обратную связь между иннервируемой тканью и нейронами ЦНС, что крайне важно для поддержания нормального функционального состояния соответствующих отделов мозга.

7.Миелинизированные и немиелинизированные волокна. Процесс миелинизации. Аксон, одетый в такую оболочку, называется миелинизированным нервным волокном. Существует ещё одно название для этой структуры - мякотное волокно. Миелиновые оболочки изолируют аксон, это резко снижает ёмкость его мембраны и предотвращает утечку тока через неё.Миелиновые оболочки аксонов образованы шванновскими клетками на периферии (рис.6.3) и олигодендроцитами (рис.6.1) в мозге. Плазматическая мембрана этих клеток концентрическими слоями наматывается на аксон, образуя компактную структуру - миелин, включающую в себя до 300 слоев. 70 % массы миелина составляют липиды. Олигодедроциты белого вещества мозга располагаются рядами между нервными волокнами и миелинизируют одновременно оболочки нескольких аксонов. Именно миелин и придаёт белому веществу мозга характерный цвет. Шванновская клетка миелинизирует один аксон, формируя часть его оболочки длиной примерно в 1мм. Между такими сегментами образуются узкие участки (около 0,5 мкм шириной), свободные от миелина, так называемые перехваты Ранвье. Они играют большую роль в распространении нервного импульса по аксону. Их считают зонами электрической активности, поскольку большая часть Na+- каналов сосредоточена в перехватах Ранвье. Это значительно ускоряет проведение электрического сигнала, который распространяется по аксону, «перескакивая» от одного перехвата к другому, т.е. сальтаторно.Необходимо отметить, что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых оболочек также не имеют аксонные холмики и концевые участки аксонов. Кроме того, в автономной нервной системе имеются безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна, в этом случае шванновские клетки окружают один или несколько цилиндров аксонов, без образования концентрических миелиновых слоев.Миелинизация аксонов в ЦНС и на периферии начинается после формирования устойчивых контактов между нейронами и протекает довольно долго. Так у человека этот процесс полностью заканчивается к 10-12-летнему возрасту. Важным условием нормального функционирования нервной системы человека является стабильность и сохранность миелиновых оболочек. Демиелинизация (её вызывают генные мутации, недостаток витамина В12, продолжительная гипоксия и различные заболевания), расслоение миелиновых оболочек или повреждения их другого характера становятся причиной многих тяжёлых патологий (различного рода невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты, множественный склероз и др.).

8. Межнейрональные связи. Синапсы, их строение и функции. Наличие отростков - характерная морфологическая особенность нервных клеток. Свойство образовывать их запрограммировано генетически, и начинает проявляться у нейробласта достаточно рано. В начале дифференцировки эти клетки образует множество отростков, но затем их число уменьшается и остаются только те из них, которые нашли своих партнёров, т.е. образовали межнейрональные связи. Остальные же отростки редуцируются. В связи с этим, интересно наблюдать поведение нейробластов в культуре ткани: они быстро начинают формировать отростки и образовывать связи с другими клетками. Клетки, не образовавшие связей, стареют и погибают. Синапс (от греч.synapsis - соединение, связь) - специализированные межклеточные контакты в нервной ткани. В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью. Обычно, во всех синапсах одного нейрона выделяется один нейромедиатор. В зависимости от вызываемых эффектов нейромедиаторы (и, соответственно, синапсы, в которых они выделяются) подразделяются на возбуждающие и тормозные. Ацетилхолин, глутамат, норадреналин, аспартат - примеры нейромедиаторов, участвующих в возбуждающих синапсах. Связываясь с рецепторами, они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для катионов (Na+, K+, Ca++), в результате происходит деполяризация мембраны, т. е. возникают быстрые возбудительные постсинаптические потенциалы. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК) и глицин - основные тормозные нейромедиаторы в ЦНС. Они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для анионов Cl-, в результате возникает гиперполяризация мембраны, её возбудимость уменьшается и потенциалы действия не генерируются, т.е. возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы. Синапсы также классифицируют по их положению на воспринимающем нейроне (рис.6.5). При этом выделяют аксодендрические (их наибольшее количество), аксосоматические, аксоаксональные (расположенные на аксонном холмике или на концевых участках аксона). Синапсы, расположенные на мышечных клетках называют нейромышечными соединениями, часто используется их старое морфологическое название - моторная бляшка. Кроме описанных выше химических синапсов, существуют ещё и электрические синапсы, в которых нервный импульс передаётся непосредственно от клетки к клетке через щелевые контакты, такой вид синапсов менее приспособлен для регулирования и адаптации. В зрелом организме электрические синапсы встречаются крайне редко. В эмбриогенезе между нейронами вначале устанавливаются электрические контакты, но позже они замещаются химическими синапсами. С возрастом количество синапсов увеличивается, и в зрелом организме на дендритах и телах нейронов практически нет свободных от контактов участков. При старении количество таких контактов уменьшается, при этом страдают в основном дистальные (отдалённые от тел) участки дендритов. По насыщенности контактами у стариков они напоминают дендриты ребёнка.

9.Типы синапсов (химические и электрические). Механизм синаптической передачи. Синапс (от греч.synapsis - соединение, связь) - специализированные межклеточные контакты в нервной ткани. В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью.Синапсы на типичном нейроне в головном мозгу являются либо возбуждающими либо тормозными, в зависимости от типа выделяющегося в них медиатора. Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип). Синапсы можно также классифицировать по их расположению на поверхности воспринимающего нейрона – на теле клетки, на стволе или "шипике" дендрита, или на аксоне. Понятие синапс было введено в конце XIX века Ч. Шеррингтоном, который под этим термином понимал структуру, которая опосредует передачу сигнала от окончания аксона нервной клетки к эффектору – нейрону, мышечному волокну.В зависимости от способа передачи выделяют химические, электрические синапсы.Для электрической синаптической передачи характерны:отсутствие синаптической задержки;проведение сигнала в обоих направлениях;независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны;устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.Наиболее распространены электрические синапсы у беспозвоночных и низших позвоночных. Электрические синапсы находятся между нервными клетками, однотипными по структуре и функциям.В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал. Химические синапсы являются преобладающими у млекопитающих.Для химической передачи характерны:одностороннее проведение сигнала;усиление сигнала;конвергенция многих сигналов на одной постсинаптической клетке;пластичность передачи сигналов (обучение, память и т. д.).Классификация: тормозные и возбуждающие; аксо-соматические, аксо-дендритные…; холинергические, адренергические, пуринергические, пептидергические и т. д.Существует 2 типа химических синапсов:Тип I. Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной. Характерны большие везикулы (диаметр 30-60 нм).Тип II. Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны. Характерны небольшие везикулы (диаметр 10-30 нм).

10.Нервно-мышечные соединения. Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.В этом синапсе нервный импульс превращается в механическое движение мышечной ткани.Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие «карманы». Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором ацетилхолином.Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще — безмиелиновые пучки аксонов проникают между глиоцитами к пласту гладких мышц и образуют булавовидные расширения, которые содержат холинергические и адренергические пузырьки.

11. Нейромедиаторы. Строение и функции нейромедиаторов. Образование и метаболизм нейромедиаторов. Классификация нейромедиаторов. С помощью специальных химических веществ – нейромедиаторов - происходит передача сигналов от клетки к клетке в синапсах.Нейромедиаторы синтезируются и упаковываются в мембранные пузырьки в теле нейрона и транспортируются по аксону в его окончания. На электронных микрофотографиях в пресинаптических расширениях аксонов хорошо видны транспортные пузырьки и митохондрии. В результате деполяризации в пресинаптической мембране открываются потенциал-зависимые* кальциевые каналов, что приводит к притоку ионов Ca2+ внутрь окончания аксона. В присутствии катионов Ca2+ происходит экзоцитоз пузырьков с нейромедиатором и выход нейромедиатора в синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора связывается со своими рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого взаимодействия открываются лиганд-зависимые** ионные каналы постсинаптической мембраны, что вызывает изменение её электрического потенциала (деполяризацию или гиперполяризацию). При деполяризации возбуждение распространяется по воспринимающей мембране. Передача сигналов в химических синапсах осуществляется строго в одном направлении: от аксона передающего нейрона к постсинаптической клетке.Обычно, во всех синапсах одного нейрона выделяется один нейромедиатор. В зависимости от вызываемых эффектов нейромедиаторы (и, соответственно, синапсы, в которых они выделяются) подразделяются на возбуждающие и тормозные. Ацетилхолин, глутамат, норадреналин, аспартат - примеры нейромедиаторов, участвующих в возбуждающих синапсах. Связываясь с рецепторами, они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для катионов (Na+, K+, Ca++), в результате происходит деполяризация мембраны, т. е. возникают быстрые возбудительные постсинаптические потенциалы. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК) и глицин - основные тормозные нейромедиаторы в ЦНС. Они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для анионов Cl-, в результате возникает гиперполяризация мембраны, её возбудимость уменьшается и потенциалы действия не генерируются, т.е. возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы.Астроциты - своё название эти клетки получили из-за большого количества отростков, отходящих от их тел подобно лучам звезды (от греч. astron - звезда). Астроциты регулируют состав межклеточной жидкости, участвуют в метаболизме нейромедиаторов.

12. Нейроглия. Источники онтогенетического развития нейроглии. .Нейроглия, или просто глия — сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение — микроглия).Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции. Классификация:*Экспрессия гена SLC1A3, выделяющая глию Бергмана в мозжечке. Сагиттальный срез мозга мыши на 7й постнатальный день; изображение из атласа GENSAT. *Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.*Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.* Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции. *Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.* Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы. * Клетки-сателлиты, или радиальная глия — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон. * Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глиии.*Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

13.Макроглия. Особенности структуры и функции разных видов макроглии (астроциты и олигодендроциты). Макроглия образуется в онтогенезе из клеток стенки медуллярной трубки - спонгиобластов. А микроглия - из мезодермальных клеток - моноцитов, циркулирующих в крови. Они проникают в ЦНС вместе с прорастающими сюда кровеносными сосудами - капиллярами. Клетки микроглии значительно меньше макроглиальных по размерам. Они составляют около 5% от общего числа глиальных клеток. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию при ранении или воспалении ЦНС.Клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астро-циты и олигодендроциты.Астроциты (от лат. astron "звезда") - крупные клетки с мнр-гочисленными отростками. Одни отростки доходят до капилляров, другие - до поверхности нейронов. В месте контакта отростки расширяются и распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Считают, что таким образом астроциты выполняют опорную (удержание нейронов в определенном месте) и трофическую (транспорт веществ от капилляра к нейрону и обратно) функции. Астроциты подразделяют на фибриллярные и протоплазматические. Фибриллярные астроциты находятся в белом веществе ЦНС и имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся отростки. Протоплазматические астроциты обнаружены в сером веществе ЦНС и имеют сильноветвящиеся короткие отростки.Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Между ними имеются и переходные формы.Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и большим количеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями. Большое количество митохондрий в цитоплазме плазматических коротколучистых астроцитов говорит об их участии в обменных процессах. О том же свидетельствует и их активность в условиях патологии. Например, при дегенерации нервных элементов в цитоплазме коротколучистых астроцитов накапливаются различные продукты распада и особенно включения липоидов.Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабо ветвящихся отростков. В периферической зоне цитоплазма тел клеток и отростков продолжается в глиальные волокна, которые в совокупности образуют в виде плотной сети поддерживающий аппарат мозга.Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют разграничительные мембраны.Олигодендроглиоциты (oligodendrogliocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. Рис. 6). Олигодендроглиоциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервных системах, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольших размеров: от тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков.Олигодендроциты мельче астроцитов. Их обнаруживают как в сером, так и в белом веществе ЦНС: в первом они плотно прилегают к телам нейронов, а во втором располагаются рядами и группами. Олигодендроциты (от лат. aligos "малый", dendron "дерево") имеют мало древовидно ветвящихся отростков. В ЦНС имеется три класса олигодендроцитов: 1) крупные светлые; 2) мелкие темные и 3) промежуточной величины и плотности. Оказалось, что это разные стадии развития олигодендроцит.Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время - в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого. Олигодендроциты своими отростками изолируют отростки нервных клеток, покрывая их миелином (один олигодендроцит способен изолировать несколько волокон), а также питают нейроны, контактируя своими отростками с капиллярами. Капилляры, снабжающие кровью нейроны и глиальные клетки, берут начало от артериальных сосудов вблизи поверхности мозга. Мелкие артерии (артериолы) из мозговых оболочек проникают в ткань мозга и делятся там на многочисленные капилляры.

14.Строение и функции эпендимы.В понятие нейроглии, введённое в прошлом веке основателем патологической гистологии немецким анатомом Рудольфом Вирховом, включена эпендимная глия или эпендима (выстилка желудочков мозга и центрального спинно-мозгового канала), макроглия (состоящая из клеток двух типов: олигодендроцитов и астроцитов) и микроглия (к этой группе относятся небольшие свободно живущие клетки - фагоциты, относящиеся к макрофагальной линии кроветворной дифференцировки, которые активируются в ответ на повреждения различного характера). Клетки макроглии и эпендимы имеют общее происхождение с нейронами, но отличаются от последних тем, что сохраняют способность к делению, и не могут проводить нервный импульс.Немигрирующие спонгиобласты эпендимы - остаются в слое клеток, выстилающих просвет нервной трубки. Этот исходный слой после образования второго, плащевого, слоя называется эпендимным. После завершения митотических и миграционных процессов в нервной трубке, его клетки формируют эпителиоподобный пласт, выстилающий желудочки мозга и центральный канал, за ним сохраняется название эпендима. Клетки эпендимы имеют хорошо развитые реснички, большое количество мелких везикул в цитоплазме. Между собой клетки соединены плотными и щелевыми контактами. Эпендима входит в состав гемато-ликворного барьера (барьера проницаемости между кровью и спинномозговой жидкостью), а также, совместно с астроцитами, образует нейро-ликворный барьер (отделяет нейроны мозга от спинно-мозговой жидкости).

15.Строение, функции и происхождение микроглии. Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки. Происхождение:Клетки микроглии происходят из моноцитов крови (потомки стволовой клетки крови), то есть характеризуются мезодермальным происхождением. В ходе воспалительного процесса микроглия активируется, причем форма клеток претерпевает сильные изменения — в активированном состоянии они выпускают многочисленные отростки, напоминая амёбы. Функции:Микроглия распознает различные агенты в своем окружении при помощи специализированных мембранных рецепторов. Микроглия также подавляет патогены при помощи выделения цитотоксических веществ. Показано, что в культуре клетки микроглии (как и другие фагоциты в ходе «респираторного взрыва») выделяет большие количества перекиси водорода и NO. Оба эти вещества могут у

⇐ Предыдущая 1 2 3 45