ЛЕКЦИЯ № 5 ( О\О ). ТЕМА: « Генеративные органы»

ЛЕКЦИЯ № 5 ( О\О )

ТЕМА: « Генеративные органы»

Цветок. Строение цветка. Функции частей цветка. Многообразие форм. Диаграммы и формулы цветка. Однополые и обоеполые цветки. Строение пылинок и семязачатка. Способы опыления. Оплодотворение. Работы С.Г. Навашина.

Соцветия. Биологическое значение соцветий. Типы соцветий.

Плоды и семена. Строение и разнообразие плодов. Формирование семян. Прорастание семян. Распространение плодов и семян. Прорастание семян и строение проростков. Значение плодов и семян в жизни человека.

ПЛАН

1. Цветок, его строение, функции и многообразие

2. Соцветие, их биологическая роль, типы соцветий

3. Плоды и семена, их разнообразие, распространение и значение в жизни человека.

Цветок— это неветвящийся, укороченный сильно ограниченный в росте спороносный побег, служащий для образования спор и гамет, для полового процесса, в результате которого образуется семя и плод.

У цветка различают его ось или цветоложе и боковые выросты — чашелистики, выше их — лепестки, далее — тычинки и плодолистики (или плодолистик), образующие один (при срастании) или несколько пестиков. При наличии в цветке одного плодолистика развивается и один пестик. Чашелистики составляют чашечку цветка; лепестки — его венчик. Чашечка и венчик образуют околоцветник. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем; совокупность плодолистиков — гинецеем. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, две половинки которого соединены связником; пестик состоит из завязи, столбика и рыльца; в случае недоразвития столбика рыльце называют сидячим (мак).

Околоцветник защищает тычинки и пестики, с которыми непосредственно связано спороношение и образование гамет. Особенно отчетливо защитная роль чашечки заметна в период бутонизации. Венчик, кроме того, благодаря яркости окраски лепестков хорошо заметен на расстоянии, и этим обеспечивается привлечение насекомых-опылителей. Этому же назначению служат нектарники - специальные железки, которые могут развиваться на разных частях цветка. В нектарниках вырабатывается сладкий сок — нектар.

Если цветок образуется в пазухе листа, то этот лист называют кроющим по отношению к цветку. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, называют сидячими.

На цветоножке могут быть один ( у однодольных)-два (реже больше) прицветника. Кроющие и прицветные листья — это листья верховой формации; они обычно отличаются от срединных листьев гораздо меньшими размерами, особенно прицветники, и нередко иной окраской. Иногда кроющие листья или часть из них могут быть зелеными и достаточно крупными. Возможна полная или частичная редукция верховых листьев.

Цветки разных видов растений разнообразны по числу частей цветка, характеру их расположения на цветоложе, размерам и форме одноименных частей, наличию или отсутствию срастания между отдельными членами цветка, общей форме цветка, характеру симметрии и т. д.

Цветоложе, на котором размещаются части цветка, может быть выпуклым, конусовидным (мышехвостник), или чрезвычайно укороченным и плоским (первоцвет), или даже вогнутым (шиповник).

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги (циклы). Весьма распространены 5- или пентациклические (лилейные, амариллисовые, гвоздичные) и 4-круговые или тетрациклические ( ирисовые, орхидные, бересклетовые, норичниковые, губоцветные) цветки. Части цветка на цветоложе могут располагаться и по спирали (спиральный цветок купальницы). Могут быть цветки спирально-круговые, когда одни части цветка располагаются по кругу, а другие—по спирали (лютик). При круговом расположении в отличие от спирального, число частей в цветке обычно небольшое и постоянное. В цветке члены последовательных кругов обычно чередуются друг с другом.

Если околоцветник представлен чашечкой и венчиком, его называют двойным (шалфей, мак). Околоцветник называют простым чашечковидным, если он состоит из однородных зеленоватых листочков (манжетка, ожика); если все листочки околоцветника ярко окрашены, то его называют простым венчиковидным (ветреница, ландыш). В случае отсутствия околоцветника образуются голые цветки (белокрыльник, ива). Чашечку, состоящую из свободных чашелистиков, называют раздельнолистной; если чашелистики срастаются друг с другом, образуется сростнолистная чашечка. Венчик также может состоять из свободных лепестков (раздельно-лепест-ный венчик) или сросшихся (сростнолепестный венчик). Нередко срастаются между собой тычинки (горох) и часто — плодолистики.

Срастаться могут части цветка, принадлежащие к разным кругам. Наблюдается срастание тычинок с венчиком (первоцвет, медуница, незабудка). Нередки случаи срастания пестика на уровне завязи с основаниями тычиночных нитей, которые, в свою очередь, срослись с окружающими их лепестками, а последние —• с чашелистиками. Таким образом, завязь пестика оказывается не только прикрытой, но и сросшейся боковыми стенками с другими частями цветка. Такая завязь получила название нижней, ибо внешне создается впечатление, как будто части цветка — чашелистики, лепестки, тычинки— располагаются над завязью, хотя истинное их прикрепление к цветоложу находится под завязью (яблоня, ятрышник, черника, брусника, смородина). Нижняя завязь образуется и в случае вогнутого цветоложа. Завязь оказывается как бы погруженной в цветоложе, края которого срастаются с ее стенками. Последний случай возникновения нижней завязи более редкий. Если завязь пестика свободна и не срастается боковыми стенками с другими частями цветка, она называется верхней, хотя и может быть погружена в бокаловидное углубление, образованное цветоложем или сросшимися друг с другом частями околоцветника и тычинок или одновременно теми и другими частями цветка (вишня, шиповник).

Распределение полов в цветке. Цветки называют обоеполыми при наличии тычинок и пестиков (или пестика) или однополыми в случае отсутствия тычинок (в женских цветках) или пестика (в мужских цветках). Если однополые цветки образуются на одной особи, то растение называют однодомным (кукуруза, лещина, береза, дуб, ольха). У двудомныхрастений мужские и женские цветки находятся на разных экземплярах (конопля, крапива двудомная, ива). Могут быть на одном растении разные цветки: обоеполые, женские и мужские (банан, клены, гречишные и т.д.). Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных ( полигамных) растений. Подсчитали, что среди покрытосеменных растений 71-78 обоеполые цветки. Однодомных – 5-7%, двудомных 3-4%

Правильные и неправильные цветки.Принято различать правильные цветки (актиноморфные) и неправильные (зигоморфные). Правильным называют цветок, если через него можно провести несколько плоскостей симметрии (гвоздика, ясколка, первоцвет); через неправильный цветок можно провести только одну плоскость симметрии (шалфей, горох, фиалка). У некоторых растений (валериана, канна) цветки несимметричные и цветок нельзя разделить на зеркально одинаковые две части – такие цветки называют ассиметричными.

Формула и диаграмма цветка. Строение цветка можно выразить формулой, используя при этом буквенные и цифровые обозначения. Для краткого обозначения применяют символы:

* - цветок правильный

↑ - цветок неправильный

♀ - цветок однополый женский

♂ - мужской

- обоеполый

Р - простой околоцветник

К - чашечку. (Са1ух — чашечка)

С - венчик (СогоПа — венчик);

А - андроцей совокупность тычинок (Апс1-гоесеит — тычинки),

Ĝ - гинецей — ( плодолистики).

Диаграмма цветка – проекция цветка на плоскость

У лютика едкого цветок правильный, с двойным околоцветником; чашечка раздельнолистная из пяти чашелистиков; венчик раздельнолепестный из пяти лепестков; андроцей из большого, неопределенного числа свободных тычинок; гинецей из большого, неопределенного числа плодолистиков, каждый из которых образует отдельный пестик. Формула цветка лютика: -* К₅С₅А_∞ Ĝ_∞.

У тюльпана цветок правильный, с простым венчиковидным околоцветником; члены околоцветника расположены в два круга по три; тычинок шесть, расположены они по три в два круга; гинецей состоит из трех сросшихся плодолистиков (пестик один); завязь верхняя. Формула цветка тюльпана: * Р₃₊₃ А₃₊₃ О₍₃₎.

Шиповник - *© К₅ С₅ А Ĝ_∞

Образование спор и их прорастание в цветке.Каждая половинка пыльника имеет обычно два пыльцевых гнезда. В этих гнездах из спорообразующей ткани после деления ее клеток образуются споры, получившие название микроспор. Следовательно, пыльцевые гнезда одновременно являются и микроспорангиями — органами, в которых образуются микроспоры. Исходные для микроспор клетки делятся таким образом, что происходит редукция числа хромосом. Поэтому в ядрах спор набор хромосом гаплоидный. Каждая спора имеет две оболочки; наружную и внутреннюю.

У цветковых растений микроспоры не покидают материнской особи, а начинают прорастать внутри микроспорангия (пыльцевого гнезда), где они образовались. Клетка микроспоры делится, и в результате развивается пылинка, или пыльца, состоящая из двух клеток — вегетативной и генеративной ( у лютиковых) или из трех — вегетативной и двух спермиев, образовавшихся в результате деления генеративной клетки (у злаковых). Клетки пылинки находятся под оболочками, покрывавшими прежде спору. На более мощной наружной оболочке пылинки имеются всякого рода скульптурные образования: шипики, бугорки, зубчики, валики и т. п. Форма пылинки и структура ее оболочки являются постоянными для данного вида растения.

Внутри завязи образуется одна или несколько семяпочек (или семязачатков), каждая из которых прикрепляется к стенке завязи семяножкой. В семяпочке различают ее внутреннюю часть (нуцеллус) и наружную (интегумент — один или два покрова). Покровы на вершине семяпочки не смыкаются, и оставшееся отверстие называют пыльцевходом (или микропиле). В нуцеллусе развиваются 1—2 (иногда и больше) спорообразующие клетки. Начало спорам обычно дает одна клетка. Ее деление сопровождается редукцией числа хромосом, и возникает 4 мегаспоры, но полного развития достигает одна. Мегаспора прорастает в семяпочке, и образуется зародышевый мешок. В результате ряда последовательных делений ядра мегаспоры возникает восемь ядер. Два ядра из восьми сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро зародышевого мешка. Три гаплоидные клетки, из которых одна является яйцеклеткой (женской гаметой), располагаются в зародышевом мешке ближе к пыльцевходу, а три другие гаплоидные клетки (антиподы) — на противоположной стороне

Опыление.Созревшие пыльники вскрываются, и из пыльцевых гнезд высыпается пыльца. К моменту созревания яйцеклетки на рыльце пестика нередко выделяется липкая жидкость, задерживающая попавшие на нее пылинки. Перенос пыльцы на рыльце пестика носит название опыления. Различают самоопыление, когда в обоеполых цветках пыльца попадает на рыльце пестика того же цветка, и перекрестное опыление, когда пыльца попадает на рыльце пестика другого цветка. Перекрестное опыление биологически более совершенно, так как в последующем происходит соединение гамет, развившихся в разных цветках или даже на разных экземплярах и, следовательно, имеющих несколько различные наследственные задатки. Возникающее потомство обладает более широкой амплитудой приспособительных свойств и признаков, чем при самоопылении. Поэтому перекрестное опыление широко распространено в мире растений.

Пыльца при опылении переносится ветром, насекомыми, птицами, водой. У растений, опыляемых насекомыми, цветки с ярким околоцветником и_л нередко имеют сильный запах; то и другое указывает насекомым местонахождение нектара и пыльцы, ради чего они и посещают цветки. Благодаря выростам на наружной оболочке пылинки прилипают к телу насекомого; нередко пыльца бывает клейкая. Перелетая с цветка на цветок, опылители переносят пыльцу. И в строении околоцветника, и в расположении частей цветка можно встретить самые разнообразные приспособления к более надежному перекрестному опылению.

В тропиках переносчиками пыльцы нередко являются мелкие птицы (колибри, медососы и др.), посещающие цветки ради нектара.

У ветроопыляемых растений вырабатывается огромное количество мелкой сухой пыльцы, легко подхватываемой ветром. Их цветки невзрачные, с чашечковидным околоцветником или голые, небольших размеров; они собраны в соцветия. Пыльники нередко располагаются на вытянутых тычиночных нитях и свободно на них раскачиваются; рыльце пестика опушено волосками, способствующими улавливанию и задержанию пыльцы. Ветроопыляемыми растениями являются конопля, крапива, рожь, кукуруза, дуб, осина, тополь и др. Нередко в лесу многие древесные и некоторые кустарниковые растения цветут весной до развертывания вегетативных почек (ольха, береза, лещина, ясень и др.) или цветение их совпадает с началом появления листьев (дуб). В это время, когда кроны листопадных деревьев лишены листвы, пыльца беспрепятственно переносится потоками ветра. Повислые сережки мужских цветков у березы, ольхи, лещины и других растений легко раскачиваются и рассеивают пыльцу.

У одних видов при самоопылении семена не образуются (рожь, клевер, капуста); у других самоопыление является обычным (овес, горох, рис), а у многих самоопыление совершается в конце цветения в том случае, если перекрестное опыление почему-либо не произошло.

Есть растения, у которых развиваются двоякого рода цветки: одни из них раскрываются, имеют ярко окрашенный околоцветник; другие цветки всегда остаются закрытыми, но в них происходит самоопыление. Такие самоопыляющиеся закрытые цветки получили название клейстогамных¹. Интересный и загадочный случай представляют растения, у которых плоды и семена развиваются только в клейстогамных цветках, а яркие их цветки оказываются стерильными, в них отсутствуют тычинки и пестики, например у фиалки удивительной.

Оплодотворение. Пылинка, попавшая на рыльце созревшего пестика, прорастает. Ее вегетативная клетка растет, внедряется в ткани пестика и, сильно вытягиваясь в пыльцевую трубку, дорастает до зародышевого мешка внутри семяпочки. По вытягивающейся пыльцевой трубке перемещаются спермин, если они уже были в пылинке, или генеративная клетка. В последнем случае содержимое генеративной клетки делится и образуются две мужские половые клетки—спермии. В зародышевом мешке пыльцевая трубка разрывается, и из нее выходят гаметы. Один из спермиев сливается в зародышевом мешке с яйцеклеткой, а другой — с диплоидным центральным ядром. Процесс слияния мужской (спермия) и женской (яйцеклетки) гамет называют оплодотворением. Слияние одной мужской гаметы с яйцеклеткой, а другой — с центральным ядром называют двойным оплодотворением. После слияния мужской и женской гамет образуется новая клетка — зигота — первая клетка нового организма.

Двойное оплодотворение характерно только для покрытосеменных растений. Честь открытия этого процесса принадлежит отечественной науке, и впервые двойное оплодотворение было описано профессором С. Г. Навашиным в 1898 г.

Образование семени. Семя образуется из семяпочки, или семязачатка, после оплодотворения. Из покровов семяпочки развивается кожура семени, из зиготы — многоклеточный зародыш, из триплоидной центральной клетки — запасающая ткань эндосперм . Запасные вещества из клеток этой ткани идут на питание развивающегося зародыша. В процессе формирования зародыша питательные вещества эндосперма могут быть израсходованы полностью или они частично сохраняются и потом используются при прорастании семени и образовании проростка. Возможно, возникновение в семени запасающей ткани из нуцеллуса. Эту ткань называют п е риспермом.

СоцветиеРедко в природе на побегах растений встречаются одиночные цветки, обычно занимающие верхушечное положение (копытень, вороний глаз). Чаще несколько или много цветков собрано в соцветия.

Соцветие— это более или менее четко отделенная от вегетативной части побега система специализированных побегов (или один побег) с цветками.

В пределах соцветия развертываются листья верховой формации, гораздо более мелкие, чем листья срединной формации. Часто они бесцветные, иногда ярко окрашенные. Это прицветники и кроющие листья. В пазухах последних формируются цветки. Возможно наличие в соцветии зеленых кроющих листьев. Обычно они сидячие, в отличие от черешковых листьев на вегетативной части побегов. Есть соцветия, где листья редуцированы частично или полностью.

Соцветия могут быть простыми или сложными. В простых соцветиях ветвление побегов идет до второго порядка; возможно образование побега одного порядка (сидячие цветки на побеге первого порядка). Если в соцветии имеются побеги (оси) третьего и более высокого порядка, его называют сложным.

Принято различать моноподиальные соцветия и симподиальные. У моноподиальных соцветий ось длительное время нарастает верхушкой, а на ней в восходящем направлении закладываются и зацветают боковые цветки. В случае образования на основной оси соцветия верхушечного цветка его называют закрытым; если верхушечный цветок не образуется — соцветие открытое.

Моноподиальные соцветия называют также неопределенными, так как ось соцветия может нарастать и вытягиваться неопределенно долго, и их же называют бокоцветными, так как цветки на оси первого порядка занимают боковое положение; они же — ботрические, или кистецветные.

Моноподиальными простыми соцветиями являются:

1) кисть — имеет удлинённую главную ось, от которой отходят цветоножки примерно одинаковой длины, заканчивающиеся цветками (ландыш, ярутка,);

2) простой колос — имеет удлинённую главную ось на которой расположены сидячие цветки (ятрышник крапчатый, любка двулистная, или ночная фиалка);

3) початок — ось соцветия утолщается, а в пазухах поочередно расположенных листьев образуются одиночные сидячие цветки (белокрыльник, аронник);

4) головка — ось соцветия укорочена (нередко несколько утолщена), а на ней в пазухах кроющих листьев поочередно располагаются сидячие или на коротких цветоножках цветки (клевер);

5) корзинка — укороченная главная ось утолщена, блюдцеобразно расширена, а на ней располагаются цветки; первыми закладываются и зацветают цветки по краю корзинки, позднее — в ее центре (одуванчик, ромашка);

6) щиток — имеет удлинённую главную ось от которой отходят цветоножки разной длины, заканчивающиеся одиночными цветками, причём нижние цветоножки значительно длиннее и цветки образуют перпендикулярный купол (груша, яблоня, слива, боярышник, спирея);

7) простой зонтик — ось соцветия укорочена, узлы чрезвычайно сближены и цветоножки отходят как бы от одного узла (вишня, примула и др.).

Колос, початки, корзинки обычно бывают открытыми соцветиями; другие, из указанных выше, могут быть открытыми и закрытыми.

Простые соцветия могут комбинироваться в разных сочетаниях, образуя сложные соцветия. Так, например, у пшеницы образуется соцветие — сложный колос, где на общей оси в очередном порядке (по типу колоса) располагаются простые колоски. Простые колоски овса, трясунки средней собраны в метельчатые соцветия. Метелкой называют соцветие с длительно растущей центральной осью, которая ветвится до четвертого и более высокого порядка. Простое, частное соцветие в пределах метелки является моноподиальным. У моркови, петрушки, тмина цветки собраны в сложный зонтик, где простые зонтики отходят от общей укороченной оси и кажутся выходящими как бы из одного места.

Симподиальные соцветия характеризуются тем, что основные оси сложены базальными участками осей разных порядков. Ось первого порядка в симподиальном соцветии заканчивается верхушечным цветком, который зацветает первым. На этой оси закладывается боковая ось, на ней также формируется верхушечный цветок. На оси второго порядка закладывается ось третьего порядка и т. д. Цветки занимают верхушечное положение на симподиально сменяющих и нередко перерастающих друг друга осях. Симподиальные соцветия называют также определенными или верхоцветными.

Среди симподиальных редко встречаются простые соцветия (ветвление до второго порядка); обычно эти соцветия сложные.

Симподиальными соцветиями являются:

1) монохазий — от оси каждого порядка, заканчивающейся цветком, отходит только одна ось, несущая верхушечный цветок (окопник, незабудка);

2) дихазии — от оси каждого порядка отходят две оси, сформировавшиеся в пазухах супротивных листьев. Каждая ось заканчивается верхушечным цветком (звездчатка, ясколка);

3) плейохазий — от оси, несущей верхушечный цветок, отходят несколько обычно сближенных осей следующего порядка, каждая из которых также заканчивается верхушечным цветком.

Биологическое значение соцветий.Расположение цветков в соцветии имеет большое биологическое значение. Будучи мелкими, но собраны в соцветия хорошо заметны насекомым, которые производят перекрёстное опыление. На мелкие цветки требуется меньше органического вещества, чем на крупные, которые как правило одиночные.

12 Следующая ⇒