ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ.

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ.

1. Сущность пищеварения заключается в том, что после необходимой механической обработки (в полости рта, желудке и кишечнике) происходит гидролиз белков, углеводов и жиров. Гидролиз происходит в два этапа: вначале в полости пищеварительного тракта полимеры разрушаются до олигомеров, а затем в области мембраны энтероцита (клетки, выстилающей внутреннюю поверхность кишечника) происходит окончательный гидролиз до мономеров - аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и моноглицеридов. Молекулы-мономеры посредством специальных механизмов всасываются и переходят в кровь или лимфу, откуда поступают в печень, а затем в различные. Все балластные вещества, которые не могут гидролизовываться ферментами в желудке или тонком кишечнике, идут в толстый кишечник, где с помощью микроорганизмов (микрофлоры) подвергаются дополнительному расщеплению, при этом часть продуктов расщепления всасывается в кровь, а часть идет на питание микрофлоры кишечника. Микрофлора способна так же синтезировать биологически активные вещества и ряд витаминов, которые всасываются в кровь. Заключительным этапом пищеварения является формирование каловых масс и их эвакуация.

Типы пищеварения подразделяются в зависимости от происхождения гидролитических ферментов: 1 - собственное пищеварение - оно идет за счет ферментов, вырабатываемых организмом человека или животных; 2 - симбионтное пищеварение, которое осуществляется за счет ферментов микрофлоры или другого организма-симбионта; 3 - аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, вводимых вместе с пищей, что характерно, например, для материнского молока, которое содержит ферменты, необходимые для гидролиза его компонентов.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: 1 - внутриклеточное и 2 -внеклеточное пищеварение, которое в свою очередь делится на дистантное или полостное и контактное или пристеночное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение присуще, например, фагоцитам - клеткам, способным поглощать органические вещества с формированием внутриклеточных вакуолей, где они и перевариваются. У человека основная роль принадлежит внеклеточному пищеварению полостному и пристеночному.

Полостное пищеварение совершается во всех отделах желудочно-кишечного тракта, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, поджелудочная железа, печень, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки, в которых, помимо различных компонентов и содержатся ферменты - гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров - белков, жиров и сложных углеводов. Как правило? гидролиз происходит в водной фазе и определяется кислотностью среды, температурой, содержанием желчных кислот, играющих роль эмульгаторов жира. Полостной гидролиз заканчивается образованием мелких молекул - дисахаридов, дипептидов, жирных кислот, моноглицеридов.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, модель которого впервые была предложена А.М. Уголевым в 1963 году, осуществляется на апикальной (верхушечной) поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты - гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ до мономеров. Ферменты, осуществляющие пристеночное пищеварение, как правило синтезируются внутри самого энтероцита. После синтеза они встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки, но активный центр этих ферментов обращен наружу - в полость кишки. Эффективность пристеночного пищеварения многократно возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом - транспортом питательной молекулы внутрь энтероцита или всасыванием. Благодаря этому концентрация продуктов гидролиза вблизи энтероцита постоянно поддерживается на низком уровне, позволяя все новым и новым порциям их подвергаться гидролизу и опять всасываться.

Энтероцит – это клетка, апикальная поверхности имеет микроворсинки, в среднем 1700-3000 на клетку. На одном квадратном миллиметре кишечной стенки таких ворсинок находится 50-200 миллионов. За счет этого площадь мембраны, участвующей в пристеночном пищеварении, возрастает в 14-39 раз. Между микроворсинками и на их поверхности расположен слой гликокаликса. Он представлен нити или филаменты, расположенные перпендикулярно поверхности мембраны. Диаметр филаментов 2-5 нм, высота 0,3-0,5 мкм. В совокупности филаменты гликокаликса образуют своеобразный пористый реактор. Периодически гликокаликс отторгается, особенно если он сильно загрязнен. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Одновременно он является молекулярным ситом и ионообменником - расстояния между соседними нитями гликокаликса таковы, что они не пропускают близко к мембране крупные частицы, в том числе "недопереваренные" молекулы полимеров и микроорганизмы, населяющие кишечник. Гликокаликс, таким образом, обеспечивает стерильность и избирательную проходимость среды непосредственно над мембраной энтероцита. Именно между филаментами гликокаликса располагаются активные центры ферментов - гидролаз, которые и довершают окончательное расщепление питательных веществ до мономеров. При патологии возможно возникновение ситуации, когда клетки вообще надолго лишаются гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения.

Над гликокаликсом имеется еще один слой - слизистых наложений, образованный слизью, которую продуцируют бокаловидные клетки, распологающие между. В этом слое адсорбируются многие ферменты поджелудочного и кишечного сока. Таким образом, переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя – слизистых наложений и гликокаликса.

12 3 Следующая ⇒