эта перистальтическая волна обусловлена преимущественно сокращением циркулярной мускулатуры желудка, волна этих сокращений всегда направляется в одном и том же направлении — к антруму. Следовательно, она каким-то образом организована. Можно утверждать,

Глава 24

МОТОРИКАИСЕКРЕЦИЯВ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ХИМУСА

Передвижение пищевого комка (а в дальнейшем — химуса) по желудочно-кишечному тракту — процесс, который осуществляется на оральном и аборальном концах с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, а на остальных этапах — с участием гладкой мускулатуры. Заглатывание пищи и акт глотания требуют обязательного участия централь ной нервной системы, поэтому выделяют центры жевания, центры глотания. Жевание осу ществляется жевательными мышцами (иннервация тройничным нервом), мимическими мышцами (лицевой нерв — VII пара), а также мышцами языка (XII пара, подъязычный нерв). Эфферентные нейроны этих черепномозговых нервов вместе с нейронами ретикулярной формации, красного ядра, черной субстанции и коры больших полушарий составляют так называемый центр жевания. Именно он обеспечивает координированное действие мышц — участников акта жевания. Регуляция силы, необходимой для развития усилий при откусы вании, раздавливании, растирании пищи, осуществляется с участием проприорецепторов этих мышц. г

Акт глотания — достаточно сложный процесс, цель которого — перевести пищевой комок в пищевод и одновременно перекрыть все пути для попадания пищевого комка в носовые пути, в дыхательные пути или назад — в ротовую полость. В акте глотания выделяют 3 фазы: 1) ротовая произвольная, которая заключается в том, что комок пищи перемещается на корень языка, где находятся механорецепторы, вызывающие развитие следующей фазы; 2) глоточная, быстрая непроизвольная фаза, которая существует для того, чтобы перекрыть пути для пищевого комка в дыхательные и носовые пути; 3) пищеводная, медленная непроизвольная — в результате этой фазы открывается глоточнсьпищеводный сфинктер, и пищевой комок поступает в начальные области пищевода.

Перемещение пищевого комка на корень языка — это один из произвольных элементов акта жевания, благодаря мышцам языка и мимической мускулатуре пищевой комок переносится на корень языка. В глоточной фазе участвуют различные структуры: рецепторы ротовой полости, в том числе механорецепторы корня языка. Информация от них идет по афферентным волокнам тройничного нерва, языкоглоточного и вагуса (гортанный нерв) и возбуждает эфферентные нейроны вагуса, языкоглоточного и подъязычного нервов — нейронов, которые вместе с нейронами среднего мозга и коры больших полушарий составляют основу центра глотания. Итак, поток эфферентных импульсов вызывает следующие три процесса: 1) закрытие входа в носовую полость за счет приподнимания мягкого неба и язычка; 2) закрытие входа в гортань — для чего происходит поднятие гортани и смещение ее вперед путем смещения подъязычной кости; 3) закрытие входа в ротовую полость — поднятием вверх корня языка.

3-я фаза заключается в том, что в момент акта глотания пищевод подтягивается к зеву. Начальная его часть расширяется и принимает пищевой комок. С этого момента начинается этап перемещения пищевого комка по пищеводу. Осуществляется это при помощи так называемой перистальтики. Такой тип движения широко распространен в ЖКТ — он обусловлен тем, что в сторону желудка бежит волна сокращения циркулярной мускулатуры пищевода. Как у желудка, тонкого и толстого кишечника, так и у пищевода имеются два основных гладкомышечных слоя — продольный (наружный) и циркулярный (внутренний).

Каждый из слоев может сокращаться самостоятельно, независимо от другого слоя. При перистальтике в основном сокращается циркулярная мускулатура, а продольная лишь способствует этому процессу. Обычно первичная волна перистальтики доходит до места пересечения пищевода с аортой, здесь зарождается вторичная волна сокращения, которая передвигает пищевой комок к кардии. В области кардии находится нижний пищеводный сфинктер (кардиальный сфинктер), который при приближении пищевого комка расслабляется и позволяет войти ему в желудок.

Важную роль в обеспечении односторонности движения и предотвращении заброса пищи из желудка в пищевод имеет острый угол впадения пищевода в желудок (так называемый угол Гиса). При наполнении желудка его острота возрастает, что препятствует регургитации содержимого желудка в пищевод. Примерно такую же роль играет и газовый пузырь в дне желудка — он тоже уменьшает угол Г пса. Кроме того, переходу химуса из желудка в пищевод препятствуют косые циркулярные мышцы желудка и диафрагмально-пищеводная связка (мембрана Лаймера).

В среднем твердая пища проходит пищевод за 8—9 с, жидкая за 1—2 с. Организация волны сокращения (перистальтики) осуществляется, вероятно, за счет межмышечного, или ауэрбахова сплетения (по А. Д. Ноздрачеву — это метасимпатическая нервная система). Волокна вагуса при их активации усиливают перистальтику пищевода и одновременно расслабляют тонус кардии желудка. Симпатические волокна, иннервирующие пищевод, при возбуждении оказывают противоположный эффект. Гуморальные механизмы, по-видимому, здесь не играют какой-либо значительной роли.

ЖЕЛУДОК: ДЕПОНИРОВАНИЕ И ЭВАКУАЦИЯ ПИЩИ

Во время акта глотания происходит расслабление гладкой мускулатуры желудка — это явление называется пищевой рецептивной релаксацией. Она существует на протяжении почти всего промежутка приема пищи и обусловлена, вероятнее всего, влиянием вагуса на метасимпатическую гастральную систему. Как будет показано ниже, вагус как парасимпатический нерв обычно вызывает повышение активности — за счет деполяризации гладких мышц желудка и кишечника. Каким же образом в этот период вагус вызывает расслабление гладких мышц? В специальной литературе этот вопрос обходят молчанием. Можно предположить, что либо есть нехолинергические постганглионарные волокна вагуса (в момент акта глотания возбуждаются некоторые нейроны вагуса, которые передают сигнал на нехолинергические постганглионарные нейроны), либо эффект вагуса, а точнее нейронов, обслуживающих акт глотания, опосредуется через эфферентные нехолинергические нейроны ауэрбахова сплетения (через метасимпатическую нервную систему). Идея о существовании различных популяций нейронов вагуса, участвующих в регуляции моторики желудка и, возможно, кишечника, например, нейронов, обеспечивающих релаксацию во время глотания или поддержания тонуса мышц во время пищеварения, достаточно хорошо объясняет тот факт, что моторика кишечника и желудка бывает различной по своему характеру и функциональному назначению, а вагус всегда способствует соответствующей активности.

Итак, после пищевой рецептивной релаксации наступает повышение тонуса, необходимого для того, чтобы пища начинала перетираться, сжиматься, смешиваться с желудочным соком. Одновременно моторика желудка должна обеспечить процесс перемешивания химуса, перевода слоев, лежащих внутри химуса, в соприкосновение со стенкой желудка и наоборот. Этот процесс осуществляется за счет перистальтических волн, которые примерно 3 раза в минуту возникают в области кардии и со скоростью 1 см/с распространяются в сторону пилорического отдела. В начале процесса пищеварения такие волны слабые, редкие, но по мере окончания пищеварения, в желудке (что, очевидно, оценивается хемо-, механо- и осморецепторами желудка) они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате такой перистальтической волны небольшая порция химуса подгоняется к антруму желудка для того, чтобы выбросить ее в последующем из желудка. По своей природе

эта перистальтическая волна обусловлена преимущественно сокращением циркулярной мускулатуры желудка, волна этих сокращений всегда направляется в одном и том же направлении — к антруму. Следовательно, она каким-то образом организована. Можно утверждать, что организатором такого движения является метасимпатическая система (ауэрбахово сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Это доказывается, в частности, тем, что ваготомия, которая не так уж редко проводится у людей с целью, например, лечения язвенной болезни желудка, не сопровождается нарушением такого механизма. Вероятно, вагус может только регулировать вид активности этого сплетения (выше указывалось, что при глотании степень сокращений уменьшается, наступает релаксация). Известно, что характер перистальтики зависит от вида пищи, консистенции, объема. Все эти факторы могут «разумно» отразиться на характере перистальтики лишь в том случае, если информация от механо-, хемо- и осморецепторов будет передаваться на местные рефлекторные дуги.

Регуляция перистальтики осуществляется и гуморальными факторами, продукция которых во многом зависит от вида и объема пищи. Усиливают перистальтику гастрин, моти- лин, серотинин, инсулин, а тормозят ее — секретин, холецистокинин-панкреозимин, глюкагон, ЖИП, ВИП, бульбогастрон.

По мере освобождения 12-перстной кишки и переваривания пищи периодически в желудке возникает особая перистальтическая волна, которая достигает такого повышения внутрижелудочного давления, при котором открывается пилорический сфинктер и порция химуса переходит в 12-перстную кишку. Такую волну называют перистальтической волной пропульсивного характера, или пропульсивной волной, или систолическим сокращением пилоруса. Волна эта возникает в районе кардии, но наибольшее сокращение наблюдается в области пилоруса. Благодаря этой волне давление в области пилоруса возрастает до 20—30 см водного столба и становится выше давления в 12-перстной1сишке. В реализации этой волны участвуют циркулярные мышцы и, частично, продольные. Сокращаясь, продольная мускулатура как бы уменьшает фундально-пилорический размер желудка, что вместе с циркулярной перистальтической волной создает более высокое давление, чем при обычной перистальтике. В специальной литературе не описаны механизмы, лежащие в основе организации этого вида моторной активности желудка. Можно предположить, что организует этот процесс особый тип осцилляторов метасимпатической нервной системы, для возбуждения которых необходима суммация афферентных импульсов от различных рецепторов желудка и 12-перстной кишки. Ситуация напоминает активацию инспираторных нейронов типа la- для того, чтобы совершился вдох, необходим поток импульсов от хеморецепторов (меду- лярных и периферических). Представление о существовании особого осциллятора основа-, но на известных фактах: переход химуса из желудка в 12-перстную кишку зависит от объема, состава, консистенции, степени измельченности и разжиженности, осмотического давления, температуры, pH, состояния химуса в 12-перстной кишке. Состояние в 12-перстной кишке — очень важный фактор: закисление среды, накопление или даже появление в этой области жира (его сложно переваривать) — все это тормозит эвакуацию пищи. По мнению Г. Ф. Коротько (1987), регуляция перехода химуса осуществляется за счет рефлексов, которые замыкаются на уровне ЦНС, на уровне экстра- и интрамуральных ганглиев, а также модулируется интестинальными гормонами.

Когда у человека удаляется привратник и соответствующий сфинктер, то эвакуация пищи все равно осуществляется порционно. Это лишний раз говорит о том, что имеется осциллятор, предназначенный для организации процесса эвакуации. Он находится, вероятнее всего, в области кардии, откуда в норме начинаются пропульсивные волны.

Рвота представляет рефлекторный непроизвольный процесс, характеризующийся выбросом химуса из желудка в ротовую полость. Рвота возникает при раздражении ряда рефлексогенных зон: рецепторов корня языка, глотки, слизистой желудка, кишечника, брюшины, а также при чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата. На основе сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным сигналом (возбуждением указанных рефлексогенных зон) возможна выработка условнорефлекторной рвоты.

По механизму рвота представляет собой следующий процесс: сокращается тонкая киш* ка, т. е. возникает антиперистальтическая волна, и она движется от тонкого кишечника до пищевода. В результате химус забрасывается в желудок, затем кардиальный сфинктер рас-* слабляется. Одновременно возникают сильные сокращения мышц брюшной стенки и дна' фрагмы — на выдохе содержимое выбрасывается. При этом закрывается вход в носовую полость, дыхательные пути.

Акт рвоты — это сложно организованный процесс, в который вовлечены различные структуры: гладкие мышцы тонкого кишечника, желудка, пищевода, поперечно-полосатые мышцы живота, диафрагмы, носоглотки. Центр рвоты находится на дне IV желудочка, в области скопления ядер DC, X, XII пар нервов и связан с мотонейронами мышц живота и диафрагмы, с нейронами дыхательного центра и метасимпатической нервной системой кишечника и желудка. Почему возникает антиперистальтическая волна? Очевидно, что в процессе эволюции была выработана реакция, позволяющая избегать недоброкачественную пишу, и сформировались механизмы, обеспечивающие антиперистальтическую волну. Вероятнее всего, это метасимпатическая система (ауэрбахово сплетение), которая включается при возбуждении осциллятора, расположенного в области тонкого кишечника. Возбуждение этого осциллятора запускается нейронами вагуса, ответственными за акт рвоты. На этом примере видно, что в желудочно-кишечном тракте есть набор «стандартных программ» с единым осциллятором. Каждый такой набор, например, «акт рвоты», «акт эвакуации химуса из желудка в 12-перстную кишку» запускается в действие с помощью специализированных нейронов вагуса (нейроны рвоты, нейроны эвакуации и т. п.).

Не случайно А. Д. Ноздрачев вводит понятие о модулях в энтерииовой метасимпатической системе: набор стандартных программ реализуется за счет комплекса модулей, имеющихся в желудочно-кишечном тракте. Очевидно, что в эволюции потребность в существовании таких модулей возникает в том случае, когда деятельность регулируемой системы многообразна и управлять ею из единого центра сложно. Сочетание централизма (решение общих или «системных» задач) и регионарных задач — вот, вероятно, удачная идея природы. Все сказанное здесь можно распространить и в отношении регуляции процессов секреции, в которой принимает участие мейсснерово сплетение.

МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

Она представлена несколькими видами двигательной активности: 1) ритмическая сегментация, 2) маятникообразные сокращения, 3) перистальтические сокращения (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), 4) антиперистальтические сокращения,

12 Следующая ⇒