Хелпикс

Главная

Контакты

Случайная статья





Теории слуха



 

Глава 6

Анализаторы[I]

6.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АНАЛИЗАТОРОВ

Живой организм постоянно воспринимает воздействия внешней и внутренней среды. Совокупность возбудимых структур перифериче­ской и центральной нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей и внутренней среды, получила название анализаторов.

Структурно-функциональная организация анализаторов.Все структуры, входящие в состав анализаторов, относятся к афферент­ным, т.е. проводящим возбуждения от периферии в ЦНС. Класси­ческие представления И. П. Павлова об анализаторе включают в его состав три части: периферический отдел, проводниковый отдел и центральный конец (рис. 6.1). Анализаторы разлагают внешний мир на элементы, а затем трансформируют раздражение в ощуще­ние, после которого формируется определенная тактика поведения организма.

Клетки коры больших полушарий осуществляют, по И. П. Пав­лову, высший анализ и синтез воздействий внутренней и внешней среды.

Периферический отдел анализаторовначинается с рецепто­ров, хотя в некоторых анализаторах в этот отдел могут быть вклю-

Рис. 6.1.Общая схема строения анализаторов

 

чены специальные органы чувств, которые помимо рецепторов включают специальные вспомогательные образования для наи­лучшего восприятия действующих раздражителей. Например, глаз как орган зрения помимо сетчатки, где расположены фоторецеп­торы, имеет сложное строение: глазное яблоко, его мышцы, веки, хрусталик и др.


Органы чувств — специализированные образования, разлагаю­щие внешние воздействия на такие составляющие, которые могут быть восприняты соответствующими рецепторами.

Проводниковый отдел анализатороввключает не только нерв­ные волокна, непосредственно отходящие от рецепторов, но и все афферентные нейроны, обеспечивающие первичный анализ и пере­дачу возбуждений в центральный отдел анализатора. В потоках им­пульсов возбуждения, распространяющихся по проводящим путям, в их своеобразном рисунке — паттерне — закодирована специфи­ческая информация о параметрах действующих раздражителей. По­скольку различные нервные волокна имеют различную скорость проведения возбуждения, это определяет опережение или запазды­вание распространения в ЦНС отдельных возбуждений рецепторов, что также имеет информационный смысл. Анализ этой информации начинается как на уровне первичных афферентных нервных кле­ток, так и в последующих спинальных, стволовых и подкорковых структурах ЦНС.

Центральный отдел анализаторов.Различные проводящие афферентные пути через возбуждение специальных подкорковых структур в конечном счете приносят импульсы возбуждения в соот­ветствующие области коры большого мозга — высшему центрально­му конечному звену любого анализатора. Вместе со специфически­ми афферентными возбуждениями в кору поступают и неспецифи­ческие восходящие возбуждения, которые формируются на уровне подкорковых активирующих структур головного мозга — ретику­лярной формации, гипоталамуса и др. В свою очередь возбуждения из коры головного мозга адресуются лимбическим образованиям, формируя тем самым эмоциональное восприятие раздражения.

Кора головного мозга у человека включает четыре отдела: лоб­ный, теменной, затылочный и височный, каждый из которых в свою очередь подразделяется на проекционные и ассоциативные области. Электрическое раздражение проекционных областей при нейрохи­рургических операциях у человека сопровождается специфически­ми ощущениями. Например, при раздражении соматосенсорной коры возникает чувство прикосновения к коже, при раздражении зрительной коры возникают зрительные образы, при раздражении слуховой коры появляется ощущение звучания. При раздражении ассоциативных областей — лобной, височной, теменно-затылоч­ной — возникают интегральные образы, нередко связанные с про­шлым жизненным опытом субъектов.

6.2. АНАЛИЗАТОРЫ В СИСТЕМНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

В системной организации внутримозговых процессов при формиро­вании поведения афферентные потоки возбуждения всегда имеют конкретное функциональное значение не только по сенсорной мо­дальности афферентного возбуждения, но и по их роли в механиз­мах системной архитектоники поведенческих актов, в частности в механизмах афферентного синтеза и аппарата предвидения ре­зультатов действия. В системной организации поведения различают следующие потоки афферентных возбуждений: обстановочную аф­ферентацию, пусковую афферентацию и обратную афферентацию.

Обстановочная афферентация.Участвует в формировании ста­дии афферентного синтеза. Она складывается из воздействий на ор­ганизм всей совокупности внешних факторов, составляющих кон­кретную обстановку, на фоне которой формируется поведенческий акт. По отношению к человеку обстановочными раздражителями выступают многочисленные социальные факторы: нравственные, культурные, бытовые и др.

Пусковая афферентация.Под пусковой афферентацией по­нимают афферентные возбуждения, возникающие при воздействии на организм стимулов, непосредственно развертывающих поведен­ческий акт. В качестве пусковых стимулов могут выступать много­численные условные раздражители и время.

Обратная афферентация.Афферентные возбуждения, при­носящие в структуры головного мозга информацию о возникшей в организме потребности и об успешности достижения результа­тов целенаправленного поведения. В функциональных системах организма обратная афферентация в виде нервной импульсации от интерорецепторов и гуморальных влияний на центры нервной системы постоянно сигнализирует о степени достижения полезных для организма результатов, в частности об оптимальном уровне тех или иных показателей внутренней среды организма. В любом пове­денческом акте, который направлен на получение какого-либо при­способительного, т.е. полезного для организма, результата, обратная афферентация информирует об этом результате совершенного дей­ствия, давая возможность организму в целом оценить степень успе­ха выполняемого им действия и своевременно исправить ошибки. Например, у человека на основе метаболических процессов и взаи­модействия организма и внешней среды может созреть намерение выпить стакан чая. Он протягивает руку к стакану с чаем, берет его. Тактильное возбуждение ладони поверхностью стакана, температур­ное, весовое, наконец, зрительное раздражение от контакта руки со стаканом — все эти афферентные раздражения в сумме дают обрат­ную информацию о том, что результат действия соответствует ис­ходному намерению. К тому же при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану непрерывно регулируется про­приоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределении сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее положения по отношению к наме­ченной цели и т.д.

Направляющая и результативная обратная афферентация.Обратная афферентация, возникающая при двигательном акте, разделяется на две различные категории: направляющую движе­ние и результативную афферентацию. Направляющая афферентация представлена в основном импульсами от проприорецепторов мышц, осуществляющих движение, результативная — всегда комплексная и может включать афферентные потоки от фоторецепторов сетчат­ки, тактильных, вкусовых, слуховых и прочих рецепторов. В свою очередь обратная результативная афферентация подразделяется на поэтапную обратную афферентацию и санкционирующую обратную афферентацию, которая возникает при достижении субъектом по­требного результата, закрепляет наиболее успешную интеграцию афферентных возбуждений и завершает функциональный системок- вант поведения (например, «хочу пить» — «напился»).

Анализаторы в системной организации физиологических функ­ций — динамические самонастраивающиеся и саморегулирующие­ся организации.

Механизмы саморегуляции анализаторов.Восприятие дей­ствующих на организм раздражителей является активным процес­сом, в котором каждый анализатор представляет собой сложную самонастраивающуюся афферентно-эфферентную организацию с множеством обратных связей. Уже на уровне рецепторных клеток и


даже молекулярных процессов в рецепторах осуществляется отбор информации за счет местных механизмов саморегуляции активно­сти рецепторов. Благодаря антидромному движению афферентных импульсов по разветвлениям чувствительных волокон осуществля­ется антидромный механизм, тормозящий активность окружающих рецепторов, находящихся как в пределах поля активируемого ре­цептора, так и в соседних перекрывающихся и неперекрывающихся рецептивных полях. Местный механизм саморегуляции рецепторов происходит без участия центральных нейронов и выполняет зада­чи ограничения афферентного потока и подчеркивания простран­ственно-временного контраста раздражителя.

Наряду с антидромным в саморегуляции анализаторов участвует и центробежный механизм контроля афферентации, который мо­жет иметь как тормозной, так и облегчающий характер и осущест­вляться с помощью различных эфферентных путей и специальных эфферентных синапсов. Антидромный и центробежный механизмы осуществляют контроль функциональной активности рецепторных клеток, обеспечивая избирательное реагирование организма на факторы внешней среды. В механизмах саморегуляции, чувстви­тельности рецепторов ведущая роль принадлежит доминирующей мотивации (см. разд. 8.5).

Восприятие.Восприятие воздействия определяется, прежде всего, ощущением. Эмоциональные ощущения порождаются воз­буждением лимбических структур головного мозга. Как указыва­лось в гл. 3, в лимбические структуры распространяются проекции практически всех афферентных путей, в частности зрительных, обо­нятельных, висцеральных, слуховых и болевых. Лимбические струк­туры мозга осуществляют эмоциональную информационную оценку действующих на организм внешних и внутренних раздражений.

Наряду с этим детальная оценка зрительных, слуховых, обоня­тельных, вкусовых, осязательных и болевых воздействий осущест­вляется в соответствующих проекционных зонах коры больших по­лушарий.

Количество чувств в настоящее время расширилось. К шести классическим чувствам (зрение, вкус, обоняние, слух, осязание, ощущение боли) прибавились чувства равновесия, ориентации в пространстве (homing), ощущение времени, ощущение препятствий на расстоянии (например, у слепых людей и у летучих мышей), эмо­циональные ощущения голода, жажды, половых возбуждений, стра­ха, агрессии, температурных мотиваций, позывов и т.д.

На уровне нейронов мозга испытанные субъектами ощущения фиксируются в виде эмоциональных стереотипов. На основе эмоци­ональных ощущений в процессе онтогенеза в мозговых структурах складываются:

• температурная схема тела (показатель рассогласования — чи­хание);

• осязательная схема тела (показатель рассогласования — зуд);

• схема положения тела в пространстве (показатель рассогла­сования — головокружение);

• схемы отпечатков музыкальных мелодий;

• электромагнитная схема тела;

• словесные схемы действительности и др.

Отмеченные информационные схемы мозга в значительной степени определяют поведение живых существ. Их нарушение у отдельных субъектов может вызвать невротические реакции.

Восприятие тесно связано со свойством мозга опережающее, на основе механизмов памяти отражать действительность. Аппарат акцептора результата действия позволяет живым существам посто­янно оценивать биологическую значимость действующих на них раздражителей, их полезность или вредность.

Ведущая роль в процессах восприятия принадлежит домини­рующим мотивациям (см. разд. 8.5), которые избирательно на­страивают нейроны мозга, их рецепторы, а также периферические рецепторы на восприятие тех предметов внешнего мира, которые удовлетворяют исходные потребности организма. При этом каждый вид животных оценивает параметры достигнутых результатов свои­ми ведущими анализаторами.

6.3. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Поведение живых организмов в окружающей среде не является пассивным отражением воздействующих раздражителей. Живые организмы, как правило, настойчиво ищут потребные раздражите­ли и активно к ним стремятся, взаимодействуя с одними из них и активно избегая других, избирательно настраивая по отношению к ним свои анализаторы.

Активное стремление субъектов к раздражителям внешней среды определяется, прежде всего, их исходными доминирующими потребностями и пропускной способностью к передаче информа­ции соответствующих анализаторов. У человека наибольшей про­пускной способностью обладает зрительный анализатор, который в единицу времени передает в ЦНС более 70 % информации; 25—28 % информации доставляет в ЦНС слуховой анализатор и 2—5 % ин­формации — остальные анализаторы.

6.3.1. Зрительный анализатор

Светопреломляющие структуры глаза.Оптические светопрелом­ляющие среды глаза фокусируют изображение на сетчатке. Основ­ными светопреломляющими средами глаза, которые обеспечивают формирование на сетчатке реального, уменьшенного и перевернуто­го изображения объекта внешнего мира, являются роговица, радуж­ная оболочка, хрусталик, камерная влага и стекловидное тело.

Радужная оболочка образует зрачок, который имеет у человека круглую форму и одинаковый диаметр в обоих глазах. Светопре­ломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза. Зрачковая реакция на свет является механизмом снижения количества света, падающего на сетчатку при сильном освещении (сужение зрачка), или повыше­ния количества света при слабом освещении за счет увеличения ширины зрачка. Сужение зрачка обеспечивается сокращением кру­говой мышцы — сфинктера радужной оболочки, иннервируемой парасимпатическими волокнами. Расширение зрачка обеспечивается сокращением мышцы-дилататора с радиальными волокнами в ра­дужной оболочке, иннервируемой симпатическими волокнами.

Аккомодация — приспособление глаза к ясному видению объ­ектов, находящихся на разных расстояниях. Главную роль в акко­модации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну, благодаря чему изображение предметов фокусируется на сетчатке. Выпуклость хрусталика определяется сокращением ресничных мышц. С другой стороны, хрусталик заключен в капсулу, которую всегда растягивают (уплощают) волокна ресничного пояска (Циннова связка). Реснич­ные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами гла­зодвигательного нерва. Атропин блокирует передачу возбуждения к этим мышцам, что ограничивает аккомодацию глаза при рассма­тривании близких предметов.

Далекие предметы нормальный глаз рассматривает без напря­жения аккомодации, т.е. без сокращения ресничной мышцы. Бли­жайшая точка ясного видения благодаря аккомодации находится на расстоянии 10 см от глаза. Точка ясного видения изменяется при различных эмоциональных состояниях человека.

Сетчатка глаза.Физиологические механизмы опознания зри­тельных объектов начинаются с первичной обработки зрительной информации в сетчатке глаза, которая является периферической рецепторной структурой зрительного анализатора. Сетчатка рас­положена на внутренней поверхности задней сферы глазного ябло­ка и состоит из клеток пигментного эпителия, фоторецепторов и четырех слоев, образованных различными нервными клетками и клетками глии.

Фоторецепторы сетчатки.Основными зрительными рецепто­рами, расположенными в сетчатке, являются палочки и колбочки. Восприятие фоторецепторами световых волн лежит в диапазоне от 400 до 750 нм. У человека рецепторный слой сетчатки состоит из 120 млн палочек и 6 млн колбочек, которые имеют различное гисто­логическое строение. Центральная ямка сетчатки имеет наибольшую плотность колбочек, а периферия сетчатки содержит почти одни па­лочки. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в условиях яркой освещенности объектов, в то время как палочки воспринима­ют световые потоки в условиях сумерек — черно-белый свет.

Палочки и колбочки обращены своими наружными светочув­ствительными сегментами к пигментному эпителию. Пигментный эпителий играет решающую роль в ресинтезе зрительного пигмента после его обесцвечивания. Внутренние сегменты содержат крупные ядра, митохондрии и аппарат Гольджи. Здесь осуществляется синтез белка и обновление мембран наружных сегментов каждые 2—3 не­дели. В пресинаптических образованиях зрительных рецепторов вы­деляется нейромедиатор — глутамат.

Особенности морфофункциональной организации сетчатки.Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецептора­ми и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клет­
кам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками (рис. 6.2). Сложность структурной организации и наличие в сетчатке процессов конвер­генции и дивергенции сигналов позволяют рассматривать ее как часть мозга, вынесенную наружу.

Рис. 6.2.Строение сетчатки:

К — колбочки; П — палочки; Б — биполяры; Г— горизонтальная клетка; А — амакриновая клетка; Ганг. — ганглиозные клетки

 

Зрительные пигменты. В палочках сетчатки содержится пигмент родопсин. В наружных сегментах колбочек содержится три типа зри­тельных пигментов к синей, зеленой и красной частям спектра цвета.

Красный колбочковый пигмент — йодопсин.

Зрительные пигменты состоят из белковой части (опсин) и хро­моформной части (изомер 11-цис-ретиналь или альдегид витамина А). Источником ретинола являются каротиноиды. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» — затруд­нение видимости в сумрачное время суток.

Молекулярные изменения при фоторецепции в палочках. При поглощении кванта света происходит изомеризация хромоформ­ной части зрительных рецепторов: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. В результате происходят изменения в белковой опсиновой части рецепторов, родопсин обесцвечивается и пере­ходит в метародопсин II. Метародопсин II взаимодействует с дру­гим белком — трансдуцином и обменивает связанный с ним в тем­ноте гуанозиндифосфат на гуанозинтрифосфат. Активированная молекула трансдуцина, в свою очередь, активирует одну молекулу фермента фосфодиэстеразы, которая разрушает молекулы цГМФ. В результате в цитоплазме наружного сегмента рецептора падает концентрация свободного цГМФ. Это, в свою очередь, приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь рецепторных клеток входили ионы Na+ и Са2+. Уменьшение входа ионов Na+ приводит к гиперполяризации мембраны и возникнове­нию рецепторного потенциала.

При действии света уменьшается выделение глутамата из пре- синаптических окончаний фоторецепторов, что приводит к гипер­поляризации мембран ганглиозных клеток.

Цветовое зрение.В объяснении цветового зрения существует несколько теорий.

Трехкомпонентная теория М. В. Ломоносова — Г. Гельмгольца — К. Юнга. Согласно этой теории, цветовое восприятие обеспечива­ется зремя типами колбочек: к красному, зеленому и синему частям спектра цвета. При смешении этих основных цветов могут быть по­лучены любые цвета.

Контрастная теория Э. Геринга строится на утверждении, что в колбочках содержатся три светочувствительных вещества — бело­черное, красно-зеленое и желто-синее. Под влиянием одних све­товых лучей эти вещества распадаются, что вызывает ощущение белого, красного и желтого цветов. Другие световые лучи синтези­руют исходные вещества и вызывают ощущение черного, зеленого и синего цветов.

Цветовая слепота.У определенных лиц, преимущественно у мужчин, отсутствуют гены в половой непарной Х-хромосоме. Вследствие этого они не воспринимают определенные цвета — даль­тонизм (описал Д. Дальтон в XVIII веке).

Механизмы активности зрительных центров.При действии света в рецепторах и нейронах сетчатки генерируются электриче­ские потенциалы.

Суммарный электрический ответ сетчатки — электроретино- грамма.

Электроретинограмма (ЭРГ). Интегративные функции сетчатки, связанные с первичным анализом световых раздражителей, находят отражение в изменениях ее суммарной биоэлектрической активно­сти, регистрируемой в виде электроретинограммы (рис. 6.3).

Рис. 6.3.Электроретинограмма:

а, Ь, с, d— основные волны электроретинограммы, образующиеся при ал­гебраическом сложении /, II и III компонентов; стрелками отмечены моменты включения и выключения света

 

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фото­рецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных клеток сетчатки ионами К+, выделяющимися при возбуждении биполяр­ных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d — горизонтальных клеток.

Рецептивные поля сетчатки. Конвергенция и дивергенция свя­зей в сетчатке составляют основу организации рецептивных полей ее ганглиозных клеток. Рецептивное поле — область сетчатки, в пределах которой соответствующий раздражитель вызывает возбуж­дение или торможение данной ганглиозной клетки. Ганглиозная клетка генерирует потенциалы действия, которые по аксону рас­пространяются в центральные отделы зрительного анализатора.

Ганглиозные нейроны реагируют на различные параметры све­товых воздействий. Описаны три типа ганглиозных клеток, реаги­рующих на включение (on-реакция) и выключение (off-реакция) света, а также на оба эти воздействия.

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сет­чатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму: круглый возбудительный центр и кон­цевая тормозящая периферическая зона и наоборот (рис. 6.4). Одно-


     
 

Рис. 6.4.Рецептивные поля ганглиозных клеток в сетчатке

временные возбуждения двух близко расположенных ганглиозных клеток приводят к их взаимному торможению. В основе этого явле­ния лежит латеральное торможение. Благодаря круглой форме ре­цептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так назы­ваемое поточечное мозаичное отражение светового изображения.

Зрительные пути.Схема зрительных путей в головном мозге человека представлена на рис. 6.5.

Рис. 6.5.Зрительные пути в головном мозге человека (схема)

 

Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Зрительный нерв состоит из 106 аксонов, которые передают сигналы от 13 х 107 фоторецепторов сетчатки одного глаза. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя пере­крест, где нервные волокна, идущие от внутренних (носовых) поло­вин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных (височных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны, объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зритель­ного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчива­ется в первичных подкорковых центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела.Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой головного мозга. Нейроны латерального коленчатого тела обладают просты­ми рецептивными полями подобно ганглиозным клеткам сетчатки. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят ана­лиз зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза. Взаимодействие возбуждений на нейронах латерального коленча­того тела осуществляется на основе механизма реципрокного тор­можения.

Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела тоже круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке.

Здесь происходит взаимодействие афферентных сигналов, при­ходящих от сетчатки с эфферентными возбуждениями, формируе­мыми в различных отделах ЦНС, что обеспечивает процессы из­бирательного зрительного внимания.

Верхние бугорки четверохолмия.Нейроны верхних бугорков четверохолмия преимущественно реагируют на движущиеся свето­вые стимулы. Некоторые из них возбуждаются только в том случае, когда стимул движется через их рецептивное поле в определенном направлении. В более глубоких слоях бугорков находятся нервные клетки, которые возбуждаются в моменты, предшествующие дви­жениям глазных яблок. Эти клетки включены также в механизмы управления целенаправленным движением глаз.

Корковые центры зрительного анализатора.Аксоны нейронов латерального коленчатого тела расходятся в виде лучей (зрительная радиация) и оканчиваются, в основном, в поле 17 затылочной доли коры головного мозга (первичная зрительная кора). Первичная зри­тельная кора образует связи с полями 18 и 19 (вторичная и третичная зрительная кора), а также с верхними бугорками четверохолмия. В первичной, вторичной и третичной зрительной коре представлена контралатеральная половина поля зрения.

Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые по горизонтали и вертикали или в одном из косых направлений ре­цептивные поля. Благодаря этому они выделяют из цельного изо­бражения отдельные фрагменты линий с различной ориентацией. В каждом участке зрительной коры сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией зрительных раздражений. Они образуют колонки, локализующиеся вертикально через все слои коры.

Обработка возбуждений нейронами зрительной коры.Ме­тод микроэлектродной регистрации электрической активности от­дельных нейронов у высших млекопитающих позволил подробно изучить особенности обработки зрительных возбуждений нейро­нами зрительной коры. По сравнению с нейронами латерального коленчатого тела корковые зрительные нейроны осуществляют бо­лее сложный анализ световых стимулов. Специализация нейронов зрительной коры определяется свойствами их рецептивных полей, которые подразделяются на простые, сложные и сверхсложные.

Зрительные корковые нейроны с простым рецептивным полем активируются при воздействии на фоторецепторы световым стиму­лом в виде полосы, определенным образом расположенной в про­странстве (вертикально, горизонтально или под углом) (рис. 6.6). Для активации нейронов со сложным рецептивным полем необхо­димы не только оформленный и пространственно-ориентирован­ный стимул, но и определенное направление его движения. Напри­мер, оптимально пространственно оформленный стимул оказывает возбуждающий эффект только в том случае, если его отражение движется по возбудительному рецептивному полю слева направо, а движение в обратном направлении не активируют нейроны. Чув­ствительность корковых зрительных нейронов к движению и на­правлению внешних предметов обусловлена тем, что изображение неподвижного предмета всегда смещается по сетчатке из-за непре­рывного движения глаз и тела. Нейроны со сложными рецептив­ными полями, как правило, имеют их для каждого глаза и могут

Рис. 6.6.Реакции нейрона зрительной коры обезьяны к ориентации линии («простое» рецептивное поле) (по Д. Хью- белю, Т. Визелю, 1959)
возбуждаться монокулярно, т.е. при раздражении сетчатки одного глаза.

Нейроны со сверхсложными по­лями находятся в основном в полях 18 и 19 коры большого мозга. Они возбуждаются только в том случае, если на их возбуждающее рецеп­тивное поле воздействует световой стимул с большим количеством зри­тельных параметров (форма, про­странственная ориентация, направ­ление движения, значения углов на границе, свет и темнота и др.).

Движение глаз и бинокулярное зрение.Перемещение зрительного изображения по сетчатке достига­ется постоянными сканирующими движениями глаз — саккадами, что является необходимым условием зрительного восприятия видимых предметов. Периоды фиксации длят­ся в среднем от 0,15 до 2 с. Сканиру­ющие движения глаз крайне необхо­димы, например, при чтении текста. Они контролируются нейронами со сложными рецептивными полями 18 и 19 зрительной коры головного мозга. Смена коротких периодов фиксации на сетчатке изображений объекта за счет движений глаз создает в головном мозге стационар­ное «изображение» — субъективный образ внешнего мира.

Саккадические движения глаз, как и любая двигательная актив­ность человека, могут служить показателями его внутреннего пси­хологического состояния. Такие состояния человека, как внимание, интерес, усталость, страх, существенно влияют на характеристики движений глаз, отражая общее эмоциональное состояние.

Глазные мышцы и формы движения глаз.Глаз человека при­водится в движение шестью наружными мышцами. Эти мышцы создают горизонтальные, вертикальные и вращательные движения глазного яблока, обеспечивая перемещение по сетчатке сфокуси­рованного изображения светового стимула. Движения двух глаз могут быть содружественными, т.е. двигаться вместе вверх, вниз, влево или вправо, а могут быть конвергентными (сходящимися) или дивергентными (расходящимися) при рассматривании близко или далеко расположенного предмета. Конвергентные и дивергентные движения глаз обеспечивают восприятие глубины пространства.

Бинокулярное зрение.Механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок создает эффект биноку­лярного зрения. При этом конвергентные и дивергентные движения обоих глаз управляются нейронами, находящимися как в подкорко­вых структурах, так и в коре головного мозга. Центры бинокуляр­ного зрения находятся в области ретикулярной формации среднего мозга, в верхних бугорках четверохолмия и в претектальной области. Ретикулярная формация среднего мозга является интегрирующим центром, получающим информацию по афферентным путям не только от верхних бугорков четверохолмия и зрительных корковых полей 18 и 19, но и непосредственно от фоторецепторов сетчатки. Ядра глазодвигательных нервов находятся также под корригирую­щим влиянием мозжечка, обеспечивающим более точное сведение зрительных осей обоих глаз к одной и той же точке. В мозжечке вестибулярные и зрительные сигналы взаимодействуют с сигна­лами, отражающими положение головы и глаз. Интегрированные возбуждения передаются по мозжечковым эфферентным путям к стволовым центрам, управляющим бинокулярным зрением.

6.3.2. Слуховой анализатор

Максимальная чувствительность слуха человека лежит в области частот от 1000 до 4000 Гц. Шепот человека оценивается в 20—30 дБ, а крик — в 80 дБ. Болевое ощущение у человека возникает при силе звука 140 дБ. При силе звука 160 дБ начинает разрушаться барабан­ная перепонка. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 Гц до 20 кГц.

Строение уха.Ухо человека делят на наружное, среднее и вну­треннее. Звукопроводящей средой для уха является воздух, колеба­ния которого передаются через наружный слуховой проход к бара­банной перепонке. Барабанная перепонка, разделяющая наружное и среднее ухо, через цепочку трех взаимосвязанных косточек — моло­
точка, наковальни и стремечка — передает колебания внутреннему уху. Внутреннее ухо находится в височной кости и благодаря своей форме называется улиткой. В улитке расположен кортиев (спираль­ный) орган, а в нем — собственно рецепторные, волосковые клетки (фонорецепторы) (рис. 6.7).

Рис. 6.7.Поперечный разрез через внутреннее ухо (вверху] и строе­ние кортиева органа (внизу)'.

1 — нервные волокна, идущие к кортиеву каналу; 2— внутренние волоско­вые клетки: 3— покровная мембрана; 4— слой миелина; 5— капсула ган­глия; 6— спиральный ганглий; 7— спиральная артерия; 8— limbus spiralis; 9— рейснерова мембрана; 10— вестибулярная лестница; 11 — основная мембрана; 12— кортиев туннель; 13— секреторный эпителий; 14— кортиев орган; 15— спиральная связка; 16— барабанная лестница; 17— наружные волосковые клетки

Механизмы слухового восприятия.Рукоятка молоточка впле­тена в барабанную перепонку. Другой его конец сочленен с нако­вальней, которая сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Поскольку площадь барабанной пере­понки больше площади овального окна, это приводит к усилению звуковых волн. Сила звука регулируется сокращением мышцы, на­тягивающей барабанную перепонку и фиксирующей стремечко. В барабанной полости благодаря сообщению евстахиевой трубы с полостью глотки поддерживается давление, равное атмосферному. При глотании слуховая труба открывается и в результате давление в барабанной полости становится равным атмосферному.

Внутреннее ухо — улитка — спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, который разделен основной мембра­ной и мембраной Рейснера на три узкие лестницы (рис. 6.7). Верх­ний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанная лестница) через от­верстие в верхушке — геликотрему. Оба канала заполнены перилим­фой. Между этими каналами расположен средний канал (средняя лестница), заполненный эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране располагается орган Корти с волосковыми ре­цепторными клетками, составляющими периферический отдел слу­хового анализатора. Основная мембрана вблизи овального окна уже, чем на верхушке улитки. Над кортиевым органом лежит покровная (текториальная) мембрана, которая соприкасается с волосковыми клетками, при этом энергия звуковых волн без потери информаци­онного смысла трансформируется в нервные импульсы.

Фонорецепторы кортиева органа являются вторичночувствую- щими рецепторами. Афферентные биполярные слуховые нейроны находятся в спиральном ганглии. От каждой клетки спирального ганглия один отросток идет на периферию к волосковым клеткам кортиева органа, а другой — в составе слухового нерва направляется в ЦНС.

Звук вызывает колебания эндолимфы улиткового протока (сред­ней лестницы) попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестниц. Результатом такого движения является смеше­ние основной и покровной мембран кортиева органа относительно друг друга. Так как цилии волосковых клеток плотно соприкасаются с покровной мембраной, сгибание цилий вызывает возбуждение во­лосковых клеток. При этом в волосковых клетках возникает рецеп­торный потенциал, который вызывает высвобождение медиатора. Медиатор действует возбуждающим образом на постсинаптическую ме



  

© helpiks.su При использовании или копировании материалов прямая ссылка на сайт обязательна.