Пепсиноген, вырабатываемый главными железами желудка, представляет собой смесь несколькихразличных протеаз. Часть из них образуются в области дна желудка, оптимум pH для них – 1,8-2,2, при pH, близких к 7 они разрушаются. Пепсиногены группы II (гастрикс

Пепсиноген, вырабатываемый главными железами желудка, представляет собой смесь несколькихразличных протеаз. Часть из них образуются в области дна желудка, оптимум pH для них – 1,8-2,2, при pH, близких к 7 они разрушаются. Пепсиногены группы II (гастриксины) секретируются в области дна, антрального отдела и в ДПК. Оптимум pH для них – 3,5 и при pH, близких к 7 они не разрушаются.

Возможность действия пепсинов в широком диапазоне рН имеет большое физиологическое значение для протеолиза в желудке, происходящего при разных рН в зависимости от объема и кислотности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи. Пепсины желудочного сока расщепляют белки на крупные полипептиды, аминокислот при этом практически не образуется. Происходит как бы промежуточная обработка белков, подготовка для последующего расщепления в тонкой кишке.

Важным компонентом желудочного сока является слизь – муцин. Муцин образует оболочку, плотно прилегающую к слизистой оболочке желудка. Поверхностные слои муциновой оболочки могут отделятся, и поэтому в желудочном соке обнаруживаются кусочки «растворимой» слизи. Муцин имеет сложный химический состав и образован главным образом гликопротеинами. Наиболее вероятно, что муцин выполняет защитную функцию, предохраняя слизистую желудка от механических и химических повреждений.

К гликопротеинам относится и вырабатываемый в желудке внутренний фактор Касла – единственный компонент желудочного сока, абсолютно необходимый для жизнедеятельности организма. Только при наличии внутреннего фактора возможно всасывание витамина В12. Отсутствие внутреннего фактора ведет к заболеванию – пернициозная анемия.

Регуляция желудочной секреции

Выделяют 3 фазы желудочной секреции, перекрывающихся во времени – сложнорефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Первая начинается с выработки желудочного сока под действием условных рефлексов. Сокоотделение в желудке можно вызвать видом, запахом пищи, самой обстановкой, в которой происходит прием пищи, а у человека – и мысленным представлением или разговорами о еде. Это условнорефлекторное сокоотделение. У животных можно выработать пищевые УР на звук звонка или вспышку света. Именно с этих опытов началось изучение УР. Выделяющийся при этом сок Павлов назвал «запальным».

Когда пища попадает в рот, возбуждение вкусовых и обонятельных рефлексов приводит к дополнительному, безусловнорефлекторному усилению желудочной секреции (опыты с мнимым кормлением). Дуга рефлекса в данном случае включает в себя рецепторы полости рта, чувствительные нервные волокна, идущие в продолговатый мозг, центральные парасимпатические нейтроны, эфферентные волокна блуждающего нерва, клетки желудочных желез. Таким образом, блуждающий нерв является секреторным нервом желудка (перерезка блуждающего нерва ведет к прекращению желудочной секреции на вид, запах и прием пищи).

Раздражение vagus сопровождается выделением из его окончаний, расположенных в стенке желудка, ацетилхолина (АХ). АХ непосредственно возбуждает главные и обкладочные клетки, а также вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела желудка. Гастрин – самый сильный из всех известных стимулятор секреции НCl - переносится к обкладочным клеткам с током крови. У человека гастрин – полипептид, состоящий из 17 аминокислот, мол.масса –2117. Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних или внутренних рецепторов (неприятный запах, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию).

Таким образом, в регуляции активности секреторных клеток желудка в первую фазу имеет место интеграция нейромедиатора АХ и гастроинтестинального гормона гастрина.

Пища начинает поступать в желудок ина рефлекторную фазу желудочной секреции накладывается желудочная. Возбуждение желез в эту фазу вызвано механическими и химическими воздействиями пищи. В опытах на собаках с фистулой желудка показано, что вкладывание пищи прямо в желудок, введение ее через зонд, надувание в желудке резинового баллончика приводит к выделению желудочного сока. Однако объем секреции при этом в 2-3 раза ниже, чем при естественном приеме пищи, что подчеркивает значение пусковых рефлекторных влияний в первую фазу. Во вторую фазу железы желудка в основном испытывают корригирующие влияния, которые обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам пищи.

Соковыделение при механическом раздражении желудка возбуждается рефлекторно блуждающим нервом. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорического отдела, приводит к высвобождению гастрина G-клетками. Возбуждение блуждающего нерва приводит также к усилению активности гистидиндекарбоксилазы, и в результате повышается содержание гистамина в тучных клетках и гистаминоцитах, расположенных в местах локализации обкладочных клеток. Показано, что гистамин играет ключевую роль в выработке соляной кислоты. Под действием этого вещества секреция НCl резко увеличивается. Гистамин, выделяющийся из соответствующих клеток, непосредственно действует на обкладочные клетки и что он необходим для секреторной активности этих клеток.

Таким образом, в эту фазу сокоотделение регулируется блуждающим нервом и местными интрамуральными влияниями, гистамином и гастрином, синтез которых усиливается под влиянием продуктов пищеварения. При уменьшении рН (<3) в антральном отделе выделение гастрина подавляется – саморегуляция образования соляной кислоты. Угнетение выделения гастрина и соляной кислоты может быть связано с выделением соматостатина.

Соматостатин выделяется Д-клетками слизистой оболочки антрального отдела желудка и тормозит выделение гастрина, подавляя активность главных и обкладочных клеток.

Из желудка пища довольно быстро начинает поступать в ДПК и на желудочную фазу накладывается кишечная.Во время этой фазы желудочная секреция сначала возрастает, а затем снижается. Повышение секреции в этой фазе обусловлено поступлением в ДПК свежей порции пищи, не успевшей пропитаться кислотой. По-видимому, усиление желудочной секреции на этой стадии связано с выделением гастрина G-клетками ДПК. В дальнейшем в ДПК начинает поступать кислый химус, и когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4, секреция желудочного сока угнетается. Скорее всего, это связано с выделением из слизистой ДПК секретина. Секретин является антагонистом гастрина, но в то же время он значительно усиливает выработку пепсиногена. Особенно резкое торможение желудочной секреции вызывается поступлением в ДПК жирного химуса. По-видимому, этот эффект обусловлен влиянием пептидов, вырабатывающихся в слизистой ДПК – желудочно-ингибирующего пептида (ЖИП) и холецистокинина, а также нервными влияниями.

Таким образом, стимулирующие влияния тонкой кишки на желудочную секрецию невелико (всего 5 % от общего объема желудочного сока), т.е. в эту фазу преобладают тормозные влияния.

Стимулировать и изменять секрецию сока могут не только рефлекторные и гуморальные факторы, но и особенности самой пищи. Характер пищи влияет на объем и длительность секреции, кислотность и протеолитическую активность желудочного сока. В лаборатории Павлова были проведены опыты по изучению влияния разных пищевых раздражителей на желудочную секрецию. Показано, что при длительном (40 дней) употреблении пищи с большим количеством углеводов, секреция уменьшается, при употреблении белков – увеличивается, особенно во 2 и 3 фазы. При этом изменяются не только объем и динамика соковыделения, но и ферментативные свойства желудочного сока (длительный прием углеводистой пищи повышает активность протеаз по отношению к растительным белкам – фитолитическую активность).

Большое влияние на желудочную секрецию оказывает эмоциональное возбуждение. Стресс, ярость, раздражение приводят к усилению, а страх, тоска – к торможению как секреции, так и моторики желудка.

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется – наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, что способствует депонированию пищи в желудке и его секреторной функции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, при этом наибольшая сила сокращений характерна для антрального отдела. Сокращения начинаются на большой кривизне вблизи от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма расположен в пилорической части. В наполненном пищей желудке возникают три основных типа движений: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и тонические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Моторная деятельность желудка обеспечивает перемешивание и перетирание пищевого содержимого (фрикционный эффект), его гомогенизацию, проталкивание пищи к выходу из желудка и переход ее порций в двенадцатиперстную кишку.

Усиливает моторику желудка раздражение блуждающих нервов и выделение ацетилхолина. Блуждающий нерв оказывает и тормозные влияния, вызывая рецептивную релаксацию и снижение тонуса пилорического сфинктера. Раздражение симпатических нервов и активация α-адренорецепторов тормозят моторику желудка. Описаны и стимулирующие симпатические влияния. Двунаправленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами. Эти влияния осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонко и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг происходит на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.

Время пребывания пищи в желудке зависит от состава, количества пищи, размеров ее частиц и консистенции. Жидкая пища начинает переходить в ДПК почти сразу, быстрее всего эвакуируется углеводистая пища, жирная – наоборот, задерживается в желудке до 6 и более часов.

Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а рецепторов двенадцатиперстной кишки – тормозит. Замедляют эвакуацию кислые и гипертонические растворы. Недостаточность гидролиза пищевых веществ в желудке также замедляет эвакуацию.

Регуляция эвакуации осуществляется рефлекторно (через ЦНС, экстра- и интрамуральные ганглии) и гуморально – гастроинтестинальными гормонами, влияющими на моторику желудка и кишечника и изменяющими секрецию главных пищеварительных желез.

К защитным рефлексам с участием желудка относится рвота (непроизвольный выброс содержимого пищеварительного тракта через рот). Начинается сокращениями тонкой кишки, в результате чего часть ее содержимого антиперистальтическими движениями выталкивается в желудок, после чего сокращения желудка и мышц брюшной стенки, содержимое желудка выбрасывается через пищевод в полость рта. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно при раздражении рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата. Может быть обусловлена действием обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей (условнорефлекторная рвота). Центр рвоты расположен на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга и связан с центрами других отделов мозга и центрами других рефлексов, что вызывает изменение дыхания, кашель, потоотделение, слюноотделение и т.д.

⇐ Предыдущая 12