Глава 14. Бактерии. 14.1. Морфология бактерий. Размер и форма. Капсула. Клеточная стенка. Цитоплазматическая мембрана. и ее производные. Цитоплазма и. цитоплазматические включения. Рибосомы. Цитоплазматические включения. Нуклеоид. Жгутики. Фимбрии. Эндос

Глава 14. Бактерии

Распространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках. В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов. Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате.

Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды.

14. 1. Морфология бактерий

Все бактерии — исключительно одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии.

Размер и форма

Размеры их клеток колеблются в пределах от 1 до 15 мкм. По форме клеток различают (рис. 91):

¨ микрококки — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно;

¨ диплококки — делятся в одной плоскости, образуют пары;

¨ тетракокки — делятся в двух плоскостях, образуют тетрады;

¨ стрептококки — делятся в одной плоскости, образуют цепочки;

¨ стафилококки — делятся в разных плоскостях, образуют скопления, напопоминающие грозди винограда;

¨ сарцины — делятся в трех плоскостях, образуют пакеты по 8 особей.

¨ бациллы (палочковидные) — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно;

¨ вибрионы — в виде запятой;

¨ спириллы — имеют от 4 до 6 витков;

¨ спирохеты — длинные и тонкие извитые формы с числом витков от 6 до 15.

Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма разнообразные, формы бактериальных клеток.

Среди структур бактериальных клеток различают:

Капсула

У многих бактерий поверх клеточной стенки располагается слизистый матрикс — капсула. Капсулы образованы полисахаридами. Иногда в состав капсулы входят полипептиды. Как правило, капсула выполняет защитную функцию, предохраняя клетку от действия неблагоприятных факторов среды. Кроме того, она может способствовать прикреплению к субстрату и участвовать в передвижении.

Клеточная стенка

Бактериальная клетка заключена в плотную, жесткую клеточную стенку, на долю которой приходится от 5 до 50% сухой массы клетки.

Клеточная стенка выполняет роль наружного барьера клетки, устанавливающего контакт микроорганизма со средой.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является полисахарида — муреин. По содержанию муреина все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицательные[1].

Известны также и формы, не имеющие клеточной стенки — микоплазмы.

Цитоплазматическая мембрана

и ее производные

Цитоплазма клеток микроорганизмов отделена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. Она является основным полифункциональным элементом клетки.

Цитоплазматическая мембрана регулирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, принимает участие в метаболизме клеток. Имеет типичное строение: бимолекулярный слой фосфолипидов с встроенными белками. Белки мембраны

в основном представлены структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Обычно темпы роста цитоплазматической мембраны опережают темпы роста клеточной стенки. Это приводит к тому, что мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы — мезосомы.

Рис. 92. Строение бактериальной клетки: 1 — клеточная стенка; 2 — наружная цитоплазматическая мембрана; 3 — хлоросома; 4 — нуклеоид; 5 — мезосома; 6 — вакуоли; 7 — жгутики; 8 — рибосомы.

Мезосомы различаются формой, размерами, локализацией в клетке. Наиболее просто устроенные имеют вид везикул (пузырьков), более сложные имеют пластинчатое и трубчатое строение. Предполагают, что мезосомы принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, связанные с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении хромосом. Возможно, мезосомы обеспечивают разделение клетки на отдельные обособленные отсеки, создавая тем самым благоприятные условия для протекания ферментативных процессов.

В клетках фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицитоплазматические мембранные образования — хроматофоры, обеспечивающие протекание бактериального фотосинтеза.

Цитоплазма и

цитоплазматические включения

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки. В цитоплазме различают:

Рибосомы

Рибосомы свободно лежат в цитоплазме и не связаны с мембранами (как у эукариот). Для бактерий характерны 70S-рибосомы, образованные двумя субъединицами: 30S и 50S. Рибосомы бактериальных клеток собраны в полисомы, образованные десятками рибосом.

Цитоплазматические включения

Бактериальные клетки могут иметь разнообразные цитоплазматические включения — газовые вакуоли, пузырьки, содержащие бактериохлорофилл, полисахариды, отложения серы и другие.

Нуклеоид

Бактерии не имеют структурно оформленного ядра. Генетический аппарат бактерий называют нуклеоидом. Он представляет собой молекулу ДНК, сосредоточенную в ограниченном пространстве цитоплазмы.

Молекула ДНК имеет типичное строение. Она состоит из двух полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль. В отличие от эукариот, ДНК имеет кольцевую структуру, а не линейную. Молекулу ДНК бактерий отождествляют с одной хромосомой эукариот. Но если у эукариот в хромосомах ДНК связана с белками, то у бактерий ДНК комплексов с белками не образует.

ДНК бактерий закреплена на цитоплазматической мембране в области мезосомы.

Клетки многих бактерий имеют нехромосомные генетические элементы — плазмиды. Они представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Среди них различают F-фактор — плазмиду, контролирующую половой процесс.

Жгутики

Среди бактерий имеется много подвижных форм. Основную роль в передвижении играют жгутики.

Жгутики бактерий только внешне похожи на жгутики эукариот, строение же их иное. Они имеют меньший диаметр и не окружены цитоплазматической мембраной. Нить жгутика состоит из 3-11 винтообразно скрученных фибрилл, образованных белком флагеллином. У основания располагается крюк и парные диски, соединяющие нить с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой. Движутся жгутики, вращаясь в мембране. Жгутики вызывают вращательное движение клеток бактерий по часовой стрелке, и они как бы ввинчиваются в среду. Жгутик может менять направление движения. При этом бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Число и расположение жгутиков на поверхности клетки может быть различно.

Фимбрии

Фимбрии — это тонкие нитевидные структуры на поверхности бактериальных клеток, представляющие собой короткие прямые полые цилиндры, образованные белком пилином.

Благодаря фимбриям, бактерии могут прикрепляться к субстрату или сцепляться друг с другом. Особые фимбрии — половые фимбрии, или F-пили — обеспечивают обмен генетического материала между клетками.

Эндоспоры

При наступлении неблагоприятных условий, у некоторых бактерий происходит образование эндоспор (рис. 93). При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спо-

Рис. 93. Почти зрелая эндоспора в бактериальной клетке.

рогенной зоне, цитоплазматическая мембрана образует впячивание, отделяющее спорогенную зону, а затем полностью окружает ее, отделяя от остального содержимого клетки. Образуются защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание

до 130˚ С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка.

12 3 Следующая ⇒