16! 3.3. Принцип лимитирующих факторов

Стр 1 из 2Следующая ⇒

14! 4. 1. Принцип экологического оптимума

На градиенте любого экологического фактора распростране-

ние вида ограничено пределами толерантности, за которыми ор-

ганизм существовать не может (рис. 4).

Между этими пределами

есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее

благоприятны и потому формируются самая большая биомасса и

высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум

Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее бла-

гоприятны. Это зоны пессимума, т. е. угнетения организмов, ко-

гда падает плотность популяции и вид становится наиболее уяз-

вимым к действию неблагоприятных экологических факторов

(включая и влияние человека).

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды

(1 – степень благоприятствования условий среды для организма,

2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности)

В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он

затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии.

В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходит-

ся тратить энергии много больше и включать специальные «меха-

низмы выживания». Например, для согревания в холоде тепло-

кровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых

тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают значительную

часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.

Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рис. 4,

является достаточно схематизированным приближением к реаль-

ной картине отношений видов к факторам среды. Часто распреде-

ления видов имеют асимметричный характер, т. е. кривая распреде-

ления более пологая с одной стороны и более крутая – с другой.

Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными

или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках гради-

ента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.

Разные виды имеют разные амплитуды распределения по

градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называ-

ются стенобионтами, с широкой – эврибионтами (рис. 5).

15! 4. 2. Принцип индивидуальности экологии видов

и экологические группы

Каждый вид индивидуально распределяется по экологиче-

ским факторам, кривые распределений разных видов перекрыва-

ются, но их оптимумы различаются. По этой причине при изме-

нении условий среды в пространстве (например, от сухой верши-

ны холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании

озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экоси-

стем изменяется постепенно. Известный российский эколог

Л. Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это

не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое

«крайне неудобно» для практического использования данных о

связи видов и условий среды. По этой причине для удобства ис-

пользования в практике (т. е. из прагматических соображений)

знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (ре-

дуцируется) до системы экологических групп. Такие группы объ-

единяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким

отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбива-

ется на некоторое число классов, и к одной экологической группе

относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

16! 3. 3. Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т. е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов. Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной ее части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (черноземы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас – это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны – комплексного градиента засоления почвы.

В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, – свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана. Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса – тебеневки) лошади не могут использовать корм.

12 Следующая ⇒