Триптофановыйоперон

Два предыдущих оперона бактерий, которые мы рассматривали, используются биообъектом для усвоения энергетических субстратов из питательной среды. Контроль триптофанового оперона должен обеспечивать снижение или полную остановку синтеза триптофана при образовании его в избыточных количествах или при наличии достаточного количества экзогенного триптофана в питательной среде.

Триптофановый оперон состоит из 5-ти структурных генов, кодирующих три фермента (см. слайды 1 и 2). При инактивации репрессора данного оперона его активность возрастает примерно в 70 раз, что намного меньше, чем лактозного оперона. Поэтому эффективной репрессии синтеза триптофана бактериальная клетка добивается сочетанием инактивации оперона и с помощью ретроингибирования (см. предыдущие лекции). Блокировка транскрипции структурных генов триптофанового оперона вследствие высоких концентраций триптофана в клетке или питательной среде происходит за счет белка-репрессора по стандартному механизму (см. слайды 1 и 2). Однако в триптофановом опероне функционирует такой интересный механизм «плавной настройки» скорости транскрипции в сочетании с трансляцией, именуемый аттенюацией (или аттенуацией).

Перед структурными генами в триптофановом опероне имеется полинуклеотидный фрагмент – аттенюатор (или аттенуатор), который имеет значительное число кодонов триптофана и фрагмент короткого ГЦ «слабого» гена-терминатора. Аттенюатор кодирует аминокислотную последовательность линкерного пептида (см. слайд 2), который может образовывать шпилечную структуру, которая влияет на процесс дальнейшей транскрипции структурных генов.

Суть этого механизма в следующем. Если триптофана в клетке мало, то происходит медленная транскрипция аттенюаторной области вследствие того, что считывание с мРНКлинкерного пептида идет с «зависанием» в области с большим количеством триптофановых кодонов. То есть, происходит сложный процесс сочетания процесса транскрипции с трансляцией. При медленной транскрипции она обрывается на участке «слабого» гена-терминатора с образованием отдельно аттенюатора (см. слайд 2) и дальше синтезируется мРНК, содержащая структурные гены отдельно от этого фрагмента. В этом случае все необходимые для синтеза триптофана белки в клетке имеются. Если триптофана в клетке много, то транскрипция идет быстро, так как «зависания» при синтезе линкерного пептида не происходит. В этом случае ДНК-зависимая РНК-полимераза (см. слайд 3) проскакивает «слабый» участок терминирования и идет образование неразрывной мРНК, содержащей и аттенюатор, и структурные гены, и тогда из лидерногопептида, который идет в общей массе, образуется шпилечная структура, препятствующая дальнейшей транскрипции. Образование мРНК, содержащей структурные гены, приостанавливается. Такой механизм, скорее всего, может реализовываться только в клетках прокариот, в которых ещё не досинтезированный фрагмент мРНК уже может размещаться на рибосомах, с обеспечением начала синтеза полипептидной цепи.

Вопросы для контроля (вышлю позже)

⇐ Предыдущая 1 23