Клеточная оболочка

– это структурное образование, которое располагается по периферии клетки за пределами плазмолеммы, придает клетке прочность, сохраняет ее форму и защищает протопласт, противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Совокупность клеточных оболочек выполняет роль своеобразного внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. В то же время клеточная оболочка способна к росту растяжением. Эти противоположные свойства объясняются особенностями ее строения и химического состава.

Основным соединением оболочек растительных клеток является целлюлоза – полисахарид ( С₆Н₁₀О₅)_п. Молекулы целлюлозы состоят из линейных цепей глюкозы, длина которых может достигать 4 мкм. В клеточной оболочке целлюлоза связана с другими полисахаридами – гемицеллюлозами и пектиновыми веществами (полиуронидами). Гемицеллюлозы отличаются от целлюлозы составом мономеров и разветвленным их расположением в молекулах. Гемицеллюлозы придают клеточной оболочке дополнительную прочность, но не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасным веществом, т. к. легко гидролизуются на маннозу и галактозу. Пектины скрепляют, склеивают оболочки соседних клеток.

Обычно в оболочках защитных тканей растений откладываются липиды: кутин, суберин и воска: кутин – в эпидерме, суберин – в феллеме. Воска – встречаются в комбинации с кутином и суберином, а также отдельно на поверхности кутикулы (кутикула – слой кутина, покрывающего наружную стенку эпидермы).

Архитектура клеточной оболочки в значительной степени определяется наличием целлюлозы. Длинные тонкие молекулы целлюлозы упорядоченно объединены в микрофибриллы, толщиной 10-25 нм. Микрофибриллы представляют собой основные биологические структурные единицы клеточной оболочки. Микрофибриллы, переплетаясь, образуют макрофибриллы. Прочность макрофибрилл сравнивается с прочностью стальной проволоки.

Образование клеточной оболочки при цитокинезе

Клеточная пластинка, состоящая их аморфных пектиновых веществ, образуется путем слияния пузырьков, которые оседают в экваториальной плоскости фрагмопласта – скопления микротрубочек, протянувшихся между двумя дочерними ядрами. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного во фрагмопласте. Расширяющийся фрагмопласт позволяет клеточной пластинки расти латерально, пока она не присоединится к стенкам материнской клетки.

Пузырьки, образующие клеточную пластинку, происходят из диктиосом, расположенных рядом с фрагмопластом. В формировании клеточной пластинки могут участвовать и пузырьки ЭПР.

Вслед за слиянием пузырьков с образованием клеточной пластинки начинается отложение дополнительного материала оболочки по обеим сторонам от первоначальной пластинки, на что указывает увеличение толщины новой перегородки.

Пузырьки, возникающие из диктиосом, участвуют как на первичной, так и на вторичной стадии развития клеточной оболочки. Источником полисахаридного материала, который служит матриксом оболочки, являются диктиосомы.

Микротрубочки играют важную роль в упорядоченном росте клеточной оболочки. Они определяют направление движения образовавшихся из диктиосом пузырьков к оболочке и контролируют процесс укладки микрофибрилл в оболочке.

Рост оболочки в толщину происходит наложением нового материала над уже имеющимся или включением нового материала в имеющуюся структуру. Клеточные оболочки растут не только в толщину, но и в поверхность (рост растяжением). Рост растяжением связан с разрыхлением структуры оболочки – процессом, который регулируется содержанием ауксина, тургорным давлением, синтезом белка и дыханием, т. е. этот процесс зависит от деятельности живого протопласта.

Рост растяжением, или поверхностный рост оболочки, происходит в клетках, которые продолжают увеличиваться в размерах. Такие клетки имеют нелигнифицированные первичные оболочки со сравнительно небольшим содержанием целлюлозы. Микрофибриллы реагируют на рост оболочки растяжением, изменяя свою ориентацию: от почти горизонтального положения, которое они занимают вначале, они постепенно переходят к более вертикальному. Последующие слои, откладываемые поверх старых слоев, растягиваются все в меньшей степени. В связи с этим первичная оболочка выглядит как стопка лежащих одна на другой сеток, различающихся по ориентации и плотности содержащихся в них микрофибрилл.

Итак, оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они богаты водой, целлюлозы в них не более 30%. В других клетках отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении окончательного размера. Самый старый слой данной оболочки занимает самое наружное положение в клетке, а наиболее молодой – самое внутреннее, непосредственно над протопластом. При этом толщина клеточной оболочки увеличивается, а объем полости клетки сокращается. Такой процесс называется вторичным утолщением оболочки, а сама оболочка называется вторичной.

Протопласты этих клеток после отложения вторичной оболочки отмирают.

Вторичная оболочка выполняет в основном механическую функцию. Обычно она встречается в клетках опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем первичной. В ней меньше воды, количество целлюлозы 40-50% от массы сухого вещества. Пектины отсутствуют.

Оболочки многих типов клеток инкрустируются лигнином(лигнин – полимер, состоящий из фенилпропаноидных единиц, представляет собой сложное гетерогенное вещество), придающим оболочке прочность. Многие ученые считают, что появление способности к синтезу лигнина, который входит в состав клеток, образующих опорные и проводящие элементы, явилось поворотным моментом в эволюции наземных растений.

Вторичная оболочка иногда откладывается неравномерно: в виде колец или спиралей. Это дает возможность клеткам сохранять способность к растяжению. Стенки клеток со вторичным утолщением в результате отложения в их матриксе лигнина часто одревесневают.

В стенках соседних клеток друг против друга образуются поры. Пора – перерыв во вторичной оболочке, такое место, где в онтогенезе не откладывается вторичная оболочка, и клетки разделяет только первичная оболочка и срединная пластинка.

Каждая пора, входящая в состав данной пары пор (пары пор – две противолежащие поры вместе), имеет поровую камеру. При этом обе камеры отделяются друг от друга тонким участком оболочки – замыкающей пленкой поры.

Важной особенностью пор является наличие плазмодесм, пересекающих замыкающую пленку поры. Плазмодесмы, обеспечивая непрерывность цитоплазмы между соседними клетками, объединяют все протопласты в единую систему – симпласт. Система связанных друг с другом клеточных оболочек – апопласт – служит главным путем движения воды и минеральных веществ. Поры отличаются по размерам и структуре. Вторичная оболочка может резко прерываться у краев камеры поры, диаметр которой почти не изменяется по всей толщине вторичной оболочки. Это простые поры.

Вторичная оболочка может нависать над камерой поры в виде свода. Такие поры – окаймленные.

Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении – апертуру поры.

В средней части замыкающей пленки поры может образовываться утолщение – торус, остальная часть – маргинальная зона – состоит из пучков микрофибрилл, отходящих в радиальных направлениях от торуса. Замыкающая пленка в маргинальной зоне эластична и при определенном давлении смещается к одной или другой стороне окаймления, закрывая апертуру с помощью торуса. В таком состоянии пора не функционирует в проведении веществ и называется закрытой.

Соединение окаймленных и простых пор – полуокаймленные пары пор.

И, наконец, ветвистые поры образуются при уменьшении внутренней окружности растущей оболочки в результате слияния соседних поровых каналов.

Оболочки стареющих клеток содержат не только органические, но и минеральные вещества, придающие оболочке твердость и хрупкость. Процесс инкрустации оболочки минеральными веществами называется минерализацией. В качестве инкрустирующих веществ наиболее распространены кремнезем и карбонат кальция.

Отложение кремнезема характерно для клеток кожицы и волосков хвощей, осок, злаков. В результате окремнения твердость стеблей и листьев служит средством защиты от поедания животными, но и понижает кормовые качества этих растений. Поэтому осоки и злаки косят до цветения, после которого начинается окремнение оболочек и сено грубеет.

Одна треть углерода, образующегося растениями, приходится на целюлозу, которая используется в промышленности для изготовления бумаги, пластмасс, лекарств. Пектиновые вещества, благодаря их желирующим свойствам, находят применение в кондитерской, пищевой, медицинской промышленности.

Методом культуры тканей убедительно доказывается тотипотентность (или омнипотентность) растительной клетки в реализации генетической информации.

Под методом культуры тканей понимают выращивание in vitro изолированной клетки, ее отдельных структур, различных тканей, частей и органов растений в стерильных условиях.

В 1902 г. немецкий ботаник Г. Габерландт высказал мысль, что все живые растительные клетки тотипотентны, т. е. каждая из них обладает потенциальной возможностью стать любой другой растительной клеткой. Но Габерландт не смог это практически осуществить. Эта гипотеза была доказана исследованиями Стюарда и его сотрудниками в 1958 г. Им впервые удалось in vitro получить целое растение моркови из одной клетки флоэмной паренхимы. По мнению Стюарда, соматическая клетка, которая дает начало целому растению, выполняет функцию оплодотворенной яйцеклетки, зиготы, и из нее образуется нормальная зародышевая структура.

Сам факт возможности изменения во времени состояния клетки: переход от дифференциации в условиях материнского растения к дедифференциации, эмбриональной активности, вторичной дифференциации при ее изоляции и помещении в другие физико-химические условия in vitro уже является доказательством тотипотентности растительной клетки.

Не все соматические клетки обладают одинаковой легкостью проявления этого свойства. Она определяется и зависит от степени дифференциации клетки. Чем более необратимые процессы возникают при первичной дифференциации клетки, тем с большими трудностями она переходит или совсем не приступает ко вторичной дифференциации, т. е. тотипотентность не проявляется.

Лучше получается культура апикальных меристем корня, стебля, камбиальной ткани. В последнее время распространяется метод культуры пыльников и микроспор.

При переходе клетки из одного состояния в другое изменяются ядерно-плазменные соотношения.

Важнейшим условием морфогенеза является адгезия (слипание) клеток, в результате которой образуется ткань и орган. В этом процессе большое значение имеют химические контакты, способность одной клетки воспринимать химический импульс другой клетки. Таким образом, поверхностные рецепторы (белки, гликопротеиды и др. ), а также внутренние факторы (разные микроструктуры типа микротрубочек) обуславливают узнавание, сближение и слипание (адгезию) клеток в процессе дифференциации, тканеобразования.

Клетки тотипотентны, т. к. они происходят из одной и той же клетки – зиготы и являются генетически идентичными. Отдельные клетки, которые входят в тело растения, не выявляют своей тотипотентности, когда они являются структурными компонентами организма.

Ценность метода культуры ткани состоит в том, что, с одной стороны, объектом исследования является клетка как естественная модель – единица биологической активности. С другой стороны, с определенной степенью автономности клетка освобождается из-под влияния коррелятивных связей и зависимостей материнского организма. Создаются условия in vitro, которые регулируются и которыми можно управлять.

Метод культуры ткани используется для изучения воздействия ионизирующих излучений на растительную клетку, ткань.

Ткань, выращенная in vitro, служит биологической моделью для изучения вопросов фитопатологии (взаимодействия растения с бактериями, грибами, вирусами, т. е. патогенами).

Метод культуры тканей, в частности, соматический эмбриогенез (выращивание целого растения из отдельной соматической клетки), используется как практический способ размножения растений.

Получение гаплоидов методом культуры пыльников и микроспор позволяет сохранить ценные генотипы.