Отдел голосеменные. семенные папоротники,. беннеттитовые, (полностью вымерли). саговниковые,. гнетовые,. гинкговые,. хвойные.

Отдел голосеменные

— растения, размножающиеся семенами, но не образующие плодов.

Семена лежат открыто (голо) на семенных чешуях шишек.

Шишки бывают:

семенные (дающие семена)

пыльниковые (дающие пыльцу)

Семя образуется в мегаспорангии (семязачаток или семяпочка). Мегаспора постоянно находится внутри мегаспорангия: здесь развивается женский гаметофит, образуется яйцеклетка и происходит оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, а сам семязачаток превращается в семя.

Следовательно, процесс оплодотворения у семенных растений не нуждается в воде, и это громадное преимущество обусловило их повсеместное распространение и превратило в доминирующие группы во всех биоценозах. В связи с этим мужские гаметы (спермии), возникающие внутри микроспоры, утрачивают органоиды движения — жгутики и теряют подвижность.

Классы:

семенные папоротники,

беннеттитовые, (полностью вымерли)

саговниковые,

гнетовые,

гинкговые,

хвойные.

Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. В конце каменноугольного периода на Земле климат изменился в сторону сухости и похолодания. Голосеменные растения оказались наиболее приспособленными к новым суровым условиям. Большинство голосеменных относятся к древесным или кустарниковым вечнозеленым растениям. Травянистых растений среди голосеменных нет. Наиболее распространены хвойные (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр, кипарис, можжевельник).

Современные голосеменные характеризуются наличием мелких листьев, чаще всего в виде иголок (хвоинок). Только вымершие виды голосеменных и небольшая группа представителей более древних, поныне живущих голосеменных (саговники), имеют крупные листья. Листья у листопадных видов (лиственница) мягкие, плоские, располагаются спирально или пучками.

Стебель включает:

кору (очень тонкая),

древесину (заполняет почти всю массу ствола; содержит очень мало паренхимы и на 90% представлена проводящей тканью — трахеидами, не имеет сосудов. Фильтрация жидкости с помощью трахеид осуществляется через поры, наибольшее число которых сосредоточено на концах трахеид, в местах соединения клеток). В коре и древесине имеются смоляные ходы, заполненные эфирными маслами, смолой. Большинство хвойных в стволе имеют кольца прироста древесины, обусловленные сезонной периодичностью активности камбия.

слабо выраженную сердцевину (развита слабо)

У хвойных стержневой корень, от которого отходят боковые.

Корни часто образуют микоризу.

Размножаются:

преимущественно семенами

очень редко вегетативно

Процесс оплодотворения у них значительно усложнен.

У более древних представителей голосеменных (саговники, гинкго) оплодотворение женских клеток происходит сперматозоидами, которые имеют жгутики, но передвижение их происходит не в воде, а в жидкости особой пыльцевой камеры. В процессе же эволюции у большинства представителей голосеменных (сосна, ель, кедр, кипарис и др. ) сперматозоиды заменяются спермиями, которые утрачивают жгутики. Они пассивно передвигаются к яйцеклетке пыльцевыми трубками. Такой процесс оплодотворения голосеменных является результатом лучшего приспособления к наземному образу жизни, при котором растения не всегда располагают водой, необходимой для переноса сперматозоидов.

У голосеменных происходит чередование двух поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).

Преобладает спорофит — само растение.

Половое поколение — гаметофит — у голосеменных еще в большей степени редуцировано, чем у их предшественников — папоротников:

женский гаметофит состоит из заростка и архегониев

мужской гаметофит представляет собой проросшую микроспору и в отличие от предшествующих высших споровых растений совершенно лишен антеридиев.

Мужские спорангии — пыльники и женские — семязачатки развиваются на чешуях соответственно мужских и женских шишек:

мужская шишка (зеленые) состоит из оси, одетой чешуйками, на нижней стороне которых – два микроспорангия (пыльцевых мешка). В них в результате мейотических делений возникают гаплоидные мелкие микроспоры, дающие начало сильно редуцированному гаметофиту, состоящему из 3 клеток – вегетативной, генеративной и базальной. Гаметы – 2 спермия – образуются при делении генеративной клетки. Мужской заросток с двумя спермиями – пыльцевое зерно (пыльца, формируется в пыльцевых мешках мужских шишек).

Женские шишки (красноватые) также состоят из оси, на которой расположены семенные чешуйки, они возникают на концах побегов текущего года. Чешуи состоят из двух частей: наружной — кроющей и внутренней — семенной. На семенных чешуях формируются по два семязачатка (семяпочки) – выполняет функцию спорангия. Споры из спорангия не выпадают наружу, а прорастают внутри него. Обычно из 4 спор прорастает одна, остальные разрушаются. Из крупной мегаспоры образуется женский заросток с 2 архегониями, в каждом – по 1 яйцеклетке. Семязачатки с женскими заростками находятся на чешуях женских шишек.

Выбрасываемая из пыльцевых мешков пыльца (мужской гаметофит) при помощи ветра попадает на женскую шишку и прилипает, так как семяпочки выделяют сахаристую липкую жидкость. При прорастании пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка, врастающая в архегонии, и освобождает спермии, которые по трубке проводятся к яйцеклетке. Через 12—14 месяцев происходит внутреннее оплодотворение (одним спермием, второй разрушается) без участия воды.

Далее внутри семяпочки из зиготы развивается зародыш — уже следующее поколение спорофита, хорошо защищенное внутри семени (образуется из всего семязачатка в целом).

Попав в благоприятные условия, семя прорастает и дает новый спорофит, который вырастает в дерево.

Таким образом, расселение голосеменных осуществляется с помощью зачатков спорофита — семян. В отличие от покрытосеменных питательная ткань семени у голосеменных растений — гаплоидна (а не триплоидна). Семязачатки и семена развиваются открыто — на верхней поверхности семенных чешуи женских шишек.