Фитоценология (7)

Малина растет, главным образом, по лесным опушкам, полянам, вырубкам, буреломам, в подлеске осветленных лесов, по берегам ручьев и речек, в оврагах, на гарях и солнечных каменистых склонах. Часто в результате группового ветровала в лесах образуются окна, зарастающие малиной (Скворцова и др., 1983). На вырубках лесной зоны малина обильно растет на валах из валежа, веток и остатков стволов. В лесостепной и степной зонах малина растет только по берегам рек, в пойменных лесах, тенистых и сырых оврагах. В горах (Карпаты, Кавказ, Саяны) малина нередко поднимается до субальпийского пояса (Моисеева, Моисеев, 1978).

На вырубках и гарях малина обыкновенная - пионерный вид с чертами эксплерента и виолента (Работнов, 1978). Однако под пологом леса она существует в угнетенном состоянии, проявляя черты патиентности. Дж. Грайм (Grime et al., 1988) считает, что малина имеет стресс-толерантную конкурентную стратегию жизни (SC), совмещая черты патиента и виолента.

В континентальной части Европы в зоне широколиственных лесов малина обыкновенная - диагностический вид ряда ассоциаций класса Urtico-Sambucetea Doing 1962 em. Passarge 1968 (Matuszkiewicz, 1981). Растительность этого класса типична для зарослей нитрофильных кустарников на руинах, вырубках, в посадках. В европейской части России малина является также характерным видом порядка Epilobietalia angustifolii Tx. 1950 - единственного порядка в классе Epilobietea angustifolii Tx. et Plag 1950, выделенного для растительности вырубок и гарей.

Малину обыкновенную можно отнести к эдификаторным средообразующим видам. Она часто образует заросли на больших площадях вырубок и пожарищ, формируя малинниковый тип вырубки (Мелехов, 1961; Марадудин, 1968; Побединский, 1973). Без конкуренции с деревьями за свет и элементы минерального питания на вырубках и гарях данный вид в первые годы часто господствует, угнетая (за счет затенения) еловый подрост (Старостина, 1965). По мере восстановления леса заросли малины начинают испытывать недостаток света, доступного азота и постепенно отмирают.

Многомерный анализ мозаичности растительности вейниковой вырубки (Московская область) позволил выделить очень стабильную группу пионерных видов: Chamerion angustifolium, Rubus idaeus и Galeopsis bifida (Уланова, Маслов, 1989). Эта группа видов растет в местах с нарушенной почвой, на кострищах, в местах скоплений порубочных остатков, диагностируя самые освещенные микроучастки с высоким содержанием в почве азота. Однако на вырубках отмечена и конкуренция между малиной обыкновенной и иван-чаем (Reynolds, Obarymskyj, 1994). На вырубках в Тверской области нами также выявлено пространственное разделение популяций малины и иван-чая.

Наши исследования динамики возрастных состояний малины обыкновенной в процессе демутации растительности вырубок (Тверская область) показали, что изменения возрастных спектров популяций Rubus idaeus L. можно отнести к сукцессионному типу.

Инвазионный тип популяция имеет в условиях молодой вырубки (на одно-, двух- и трехлетней вырубках), где преобладают ювенильные, имматурные, молодые виргинильные особи семенного происхождения.

На 5-ти летней вырубке популяция малины имеет нормальный тип; основную часть составляют парциальные кусты виргинильного и взрослого генеративного возрастного состояния. Малина в этот период является эдификатором. Не было обнаружено имматурных особей, так как в густых зарослях малины новые всходы не могут появиться, поэтому разрастание идет исключительно вегетативным способом.

На 10-20-летних вырубках происходит вытеснение малины подростом ели, березы, осины, что ведет к деградации популяций малины. В молодых ельниках и березняках (30 и 40-летние вырубки) деградация популяций продолжается и их возрастной спектр можно отнести к условно-регрессивному типу. Постоянно сохраняется небольшой процент молодых кустов старого клона при преобладании субсенильных и сенильных кустов.

Под пологом леса в ельнике-черничнике (Московская область) спектр возрастных состояний малины, по нашим исследованиям, можно отнести к нормальному типу с преобладанием старых кустов (56%), тогда как в окне спектр нормального типа имеет явный пик на зрелом генеративном возрастном состоянии. Анализ абсолютного возраста кустов показал, что большинство трехлетних кустов относится к зрелому генеративному состоянию в окне и в лесу. В окне кусты 4-5 лет еще находятся в генеративном состоянии, после чего отмирают, не переходя в субсенильное состояние. Под пологом же леса в 4 года кусты переходят в старое генеративное или сенильное состояние и могут в нем находиться до 8-летнего возраста. Период плодоношения в окне составляет 3 года, а под пологом леса - 1 год, при этом общая длительность жизни куста под пологом на 3 года больше, чем в окне. При высокой освещенности и без конкуренции со стороны древостоя стратегия поведения малины ориентирована на максимальное плодоношение, под пологом же леса явно преобладает вегетативное размножение с удлинением срока жизни куста в старом генеративном либо субсенильном состоянии.