НОЧНОЕ БУТЫЛОЧНОЕ ГОРЛЫШКО И ЭВОЛЮЦИЯ ПАТТЕРНОВ АКТИВНОСТИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

В 1942 году Уоллс создал концепцию " ночного бутылочного горлышка" в истории плацентарных млекопитающих во времена, когда доминировали динозавры, и их виды могли выжить только избегая дневной активности. Уоллс основал эту концепцию долгого периода ноктюрнальности ранних эвтериев на основании сравнения зрительных систем рептилий, птиц и всех трёх ныне живущих линий млекопитающих (а именно однопроходных, сумчатых (включены в метатериев) и плацентарных (включены в эвтериев). Этот обзор описывает статус гипотезы " ночного горлышка" и хронобиологические схемы активности. Мы разбираем экологическую достоверность того, что схемы активности ранних эвтериевых млекопитающих ограничивались ночным временем на основании аргументов, относящихся к эндотермии, балансу энергии, добыче пищи и хищничеству, с учётом последней палеонтологической информации. Кроме того, мы изучаем гены, связанные с детекцией света (зрительная и не-зрительная системы) и фотолиазной системой защиты ДНК, которая была утеряна в эвтериевой линии млекопитающих. Наш вывод состоит в том, что аргументы в пользу гипотезы " бутылочного горлышка" преобладают над аргументами против.

ВВЕДЕНИЕ

Общепринятое мнение, что первые млекопитающие были маленькими насекомоядными, живущими на деревьях и активными лишь по ночам, стало общим местом в учебниках и статьях, как посвящённых их зрению, так и более общих. Менакер и соавторы сформулировали гипотезу " бутылочного горлышка", но другие авторы предполагают в эволюции глаз период мезопии (среднего уровня освещения), как ответ на среды обитания с ограниченной видимостью, как это наблюдается у других видов (например, птиц). В фокусе нашего обзора - предположение о " ночном бутылочном горлышке", опирающееся на факт, что млекопитающие имеют только один ретинальный путь в циркадную систему, а у немаммальных видов есть различные ретинальные и неретинальные пути воздействия света на гипоталамус, шишковидную железу, теменной глаз. Дополнительные свидетельства в поддержку этой гипотезы исходят от постоянных новых открытий в эволюции млекопитающих, в том числе в эволюции эндотермии и адаптации фотосенсорных систем (утрата фоторецепторных пигментов).

Гипотеза " ночного горлышка" предполагает, что ранние эвтериевые млекопитающие в мезозое сталкивались с конкуренцией с дневными рептилиями (прежде всего, динозаврами). Считающиеся преимущественно эктотермными, эти рептилии должны были быть активны днём, так как солнечное излучение необходимо для поднятия температуры их тел до нужного уровня. Давление хищников и внутривидовая конкуренция, считается, стимулировали развитие эндотермии, главного адаптивного изменения, позволившего млекопитающим стать ночными и независимыми от солнечного излучения и температуры окружающей среды. В свою очередь, ночная активность могла вести к драматическим изменениям в фоторецепции, в том числе утере малоиспользуемых структур и механизмов защиты от ультрафиолета в открытых свету тканях, таких, как в коже и глазах. С учётом интересных различий у метатериев сумчатых и нынешних эвтериев плацентарных и недавних палеонтологических находок, мы должны переосмыслить эволюционное давление, управлявшее распространением млекопитающих. Хотя ещё неизвестно, насколько мы сможем реконструировать древние типы хищничества, для эволюции эндотермии получены новые находки. Генетический анализ также открывает перспективы сравнения изменений в анатомии и физиологии, которые могут пролить свет на гипотезу " ночного горлышка".

МЕЗОЗОЙСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТАКСОНОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ.

Какие именно таксоны должны быть включены в число млекопитающих, остаётся предметом продолжающихся и сейчас долгих дебатов. Общее мнение заключается в том, что эта клада возникла в мезозое около 250 млн. лет назад, после вымирания в " пермо-триасовом событии". Эта катастрофа, описываемая как " парник с летальными температурами", также известна как " Великое Вымирание". Точные причины этого глобального роста температур под вопросом, как и причины другого массового вымирания в конце мезозоя, " мел-палеогенового события", оно же К/Т. В общем, климат мезозоя может быть описан как тёплый, с малой площадью, покрытой льдом, если вообще с таковыми. Графики температур и влажности сильно коррелируют с крупными геологическими событиями, такими, как раскол Пангеи на Лавразию и Гондвану в середине мезозоя (190 млн. лет назад) и последующей фрагментацией последней на континенты южного полушария (185-80 млн. лет назад). Этот процесс завершился окончательным разделением Южной Америки, Антарктиды, Австралии и соединением Америк в кайнозое. Эта эра стала известна как " эра млекопитающих", по контрасту с предшествовавшей мезозойской " эрой динозавров".

Звероящеры пережили П/Тр и породили тех, кого Кемп описывает как " мезозойских млекопитающих". Примечательно их развитие за долгий период времени, около 145 млн. лет, за который различимы 10-20 главных групп. Все мезозойские группы млекопитающих демонстрируют характеристики маленьких насекомоядных зверьков, хотя есть некоторые исключения. В то же самое время как минимум 1000 наземных видов динозавров развили огромный спектр размеров и ниш.

С исчезновением динозавров после К/Т, млекопитающие распространились взрывообразно. Для эвтериевых млекопитающих, основывалась ли раннекайнозойская радиация на более раннем (модель " короткого запала" ) или позднем (модель " длинного запала" ), мезозойском разделении, вопрос пока не решён. Третий вариант - " взрывная" модель, основанная на морфологических анализах ископаемых и современных млекопитающих, предполагает кайнозойское разделение. С последней точки зрения, все мезозойские находки эвтериев находятся вне крон-группы плацентарных. На основании молекулярного анализа, разделение эвтериев и метатериев произошло 170 млн. лет назад: эта дата предшествует той, что следует из палеонтологической находки раннего метатерия синодельфиса в Китае (125 млн. лет назад), но согласуется с открытием древнейшего эвтерия юрамайи (160 млн. лет назад), также в Китае. Мезозойское распространение сумчатых в Северной Америке практически исчезло в К/Т, а кайнозойское происходило в основном в Южной Америке и затем в Австралии (древнейшая находка - 55 млн. лет). Сейчас крон-группа териев состоит из сумчатых (около 265 видов) и плацентарных (около 4400 видов). Положение третьей и древнейшей группы однопроходных (пять видов) ещё очень загадочно, но находка стреподона в Австралии (115 млн. лет) подтверждают представление о них как о древних млекопитающих.

ТЕПЛОКРОВНОСТЬ У МЕЗОЗОЙСКИХ РЕПТИЛИЙ

В основе гипотезы " ночного горлышка" лежит идея о том, что мезозойские эктотермные рептилии (включая динозавров) были ограничены в активности дневным временем, конь солнце помогало им поднять температуру тела до необходимой. Общий термин " температуры, необходимые для активности", обычно обсуждаются не только применительно к скорости передвижения, но и потенциально распространяются и на активность и быстроту пищеварения и даже нейробиологических функций. По этим причинам может быть в общих чертах верным, что мезозойские рептилии были эктотермными, и, следовательно, преимущественно дневными, однако накапливается всё больше свидетельств, что некоторые динозавры могли обладать частичной теплокровностью. В число этих свидетельств входят: 1) наличие протоперьев; 2) ископаемые находки размножающихся динозавров в холодных регионах; 3) прямая постановка конечностей; 4) фиброламеллярная структура кости; 5) наличие костных структур носовых турбиналей; 6) стабильный темп роста (по изотопам в костях и зубах); 7) возможная инерционная гомойотермия у крупных динозавров; 8) находки мелких динозавров в холодных регионах; 9) существование возможных внешних терморегуляционных структур у некоторых видов динозавров (напр., спинные костные пластины у стегозавров)

Некоторые аргументы в пользу частичной эндотермии динозавров могут быть оспорены, но мы считаем, что это вне темы нашей работы. Одну вещь обсудить здесь было бы важно: утерю белка UCP1 у зауропсид (рептилий и птиц): UCP1 соединяет митохондриальную дыхательную цепь, что ведёт к тепла - вместо трифосфата аденозина (АТР), стандартного клеточного переносчика энергии. То есть UCP1 может рассматриваться как один из компонентов эндотермии. У всех тетрапод есть UCP, но митохондриальная соединяющая способность подтверждена только у UCP1. Интересно, что ген UCP1 имеется уже у телеостов и амфибий, и хотя у этих видов его точная функция остаётся неясной, его относят к 420 млн. лет назад. Это может вести к спекуляциям, что потенциальная термогенная способность UCP1 могла быть уже у общего предка всех тетрапод, и, таким образом, встречаться у всех его потомков. Утрата этого гена у зауропсид, вероятно, отражает слабое давление отбора на митохондриальное порождение тепла. Это указывает на " дневное горлышко" у зауропсид, так что, вероятно, их дневной образ жизни в сочетании с различными способами поддержки тепла мог уменьшить давление отбора на митохондриальный термогенез. В мезозое тероподовые динозавры, возможно, восстановили способность митохондриального соединения, используя трансферазу адениновых нуклеотидов для мышечного термогенеза. Эта ящеротазовая линия включала в себя и небольших плотоядных протопернатых и пернатых динозавров, которые, вероятно, были быстрыми охотниками (напр. велоцираптор). Такой образ жизни, возможно, способствовал меньшей зависимости от температуры окружающей среды, и ящеротазовые динозавры сейчас в основном считаются частичными эндотермами, что позволяло им жить и размножаться в холодном климате. Такой эволюционный поворот мог быть критичен для анатомического развития мускулатуры задних ног, и в итоге открыл возможность возникновения птичьего полёта, который зависит больше от передних лап. Такой эволюционный путь, однако, не объясняет, почему современные птицы в основном ведут дневной образ жизни, несмотря на полную эндотермию. Ночной полёт гораздо более сложен из-за значительно более низкого уровня освещённости, но высокоразвитое скотопическое зрение (напр., у сов) или другие органы чувств (напр., эхолокация у летучих мышей) могут сглаживать эти недостатки. В этом отношении, можно предложить гипотезу, что сложные механизмы полового отбора, возникшие с разнообразной и яркой расцветкой перьев могли быть главным стимулом для дневного образа жизни, при котором зрительная система, чётко различающая цвета будет преимуществом. Но это не объясняет сохранение птичьей эндотермии и заставляет предположить ещё некие преимущества кроме способности быть активным ночью, когда температуры низки.

Из всего этого вместе можно сделать вывод, что скорее всего, формы частичной теплокровности возникали в мезозое у динозавров и других рептилий несколько раз. В кладах архозавров (крокодилы, птице- и ящеротазовые динозавры) примитивная эндотермия могла прийти к более развитым её формам. Предполагается, что эндотермия была вторично утрачена у крокодилов, а у теропод её эволюция привела к полной теплокровности птиц. Независимая параллельная эволюция синапсид также привела к частичной теплокровности терапсидных рептилий 250 млн. лет назад, в поздней перми, и полной теплокровности млекопитающих.

Важным аргументом необходимости повышенной температуры тела у мезозойских рептилий является её поведенческая регуляция (выбор более тёплых мест обитания, солнечные ванны) у современных рептилий. Он требует существования " ночного горлышка", так как оно, действительно, связывает активность рептилий с дневной нишей, в которой есть такие тёплые среды.

НОЧНОЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ КАК ДОМИНИРУЮЩАЯ ВРЕМЕННАЯ НИША У СОВРЕМЕННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Мезозой известен прежде всего диверсификацией рептилий (правлением архозавров), однако важно заметить, что по результатам некоторых анализов, диверсификация млекопитающих (кроме грызунов) могла произойти незадолго до конца эры. Основываясь на этом допущении, можно ожидать, что большинство современных классов млекопитающих имеют общие черты, возникшие в результате направленного отбора, действовавшего в мезозое, когда эндотермные млекопитающие делили свои ниши с эктотермными/частично эндотермными динозаврами.

В масштабном сравнительном исследовании Ролл разделил 700 видов различных животных на классы по нишам времени преимущественной активности: [aoifepale1] ночные, дневные и совмещающие (в основном сумеречные). Он с коллегами использовал имеющуюся филогенетическую конструкцию, чтобы реконструировать эволюцию дневности у грызунов, которые, как считается, распространились после К/Т. Реконструкция временной ниши у грызунов привела к выводу, что у них был ночной предок, живший до К/Т. Дневность у них развилась вторично, независимо, как минимум семь раз.

Мы выстроили филогению временных ниш для всех подклассов териев, используя молекулярную филогенетическую конструкцию Хушона, с ночным, дневным и аритмическим классами Ролла. Самая убедительная интерпретация ведёт к 16-и минимальным изменениям в преобладающей временной нише. Большинство подклассов териев действительно ночные, но случалось и немало перемен и возвратов, и возможны разные трактовки, особенно когда становятся всё более и более доступны достаточно качественные данные об активности разных видов.

ЭВОЛЮЦИЯ ТЕПЛОКРОВНОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

У млекопитающих в мезозое наличие UCP1, обладающего способностью митохондриального разъединения, привело к развитию специализированной бурой жировой ткани (БЖТ), экспрессирующей этот белок. Роль БЖТ в термогенезе во время пробуждения от спячки хорошо изучена, и у гомойотермных млекопитающих стимулируется воздействием холода. Интересно, что термогенез млекопитающих в БЖТ имеет параллели с птичьим в скелетной мускулатуре, так как обе ткани производны от миогенных клеток. Разъединение, таким образом, может рассматриваться как одна из (факультативных) черт эндотермии, нужная для того, чтобы быстро производить тепло в экстремальных ситуациях. Оно не может считаться главной чертой эндотермов, поскольку птицы имеют независимый от UCP1 термогенез в скелетной мускулатуре вместо БЖТ.

Главной приметой производства тепла является прозрачность клеточной мембраны для ионов. Натриевые насосы в клетках теплокровных должны быть активнее, постоянный поток натрия внутрь клетки через мембрану выше, и он порождает тепло. Гипотеза " уязвимой мембраны" была предложена Элсе и Хубертом, и эксперименты с переносом натриевых/калиевых насосов между маммальными/рептильными мембранами показали взаимодействие насосов с элементами плазменной мембраны и у эндотермов, и у эктотермов.

Кроме различий в ионной проницаемости мембран у эндотермов, их митохондриальная мембрана, по-видимому, проницаема для протонов. Это имеет параллели с функцией UCP1, и также ведёт к производству тепла и меньшему эффективному окислению питательных субстратов (напр. глюкозы) до АТФ в митохондриях. Так, митохондрии эндотермов имеют в 5-7 раз более высокий уровень респирации по сравнению с эктотермами того же размера, но эта респирация большей частью переходит в производство тепла, а не АТФ.

В основном, метаболизм млекопитающих регулируется тироидными гормонами. Их продукция в щитовидной железе состоит в основном (80%) из их неактивой формы (тироксина, Т4). Дейодиназы (DIO1 и DIO2) локально превращают неактивную Т4 в активную форму три-йодотироксин (Т3) не только в периферийных тканях, но и в мозгу. Из-за разницы периода полураспада уровень Т4 в крови примерно в 40 раз выше, чем Т3. Таким образом, локальное превращение в Т3 посредством DIO1/DIO2 критично для регуляции тканеспецифичного уровня метаболизма. Т3 присоединяется к ядерному тироидному рецептору, который будучи соединён со своим лигандом, действует как фактор транскрипции и увеличивает оборот белка почти во всех клетках тела. Интересно, что Т3 особенно увеличивает продукцию натриевой/калиевой АТФазы, натриевого насоса, необходимого для восстановления ионного баланса в проницаемых мембранах эндотермной клетки. Из этого следует, что действие тироидных гормонов и проницаемость мембран у эктотермов могут рассматриваться как две стороны одной медали и свидетельствовать о синергетической эволюции.

ВКЛАД ДНЕВНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В АНАТОМИЮ И ФИЗИОЛОГИЮ МЕЗОЗОЙСКИХ РЕПТИЛИЙ

Изо всех анатомических особенностей животных глаза с наибольшей вероятностью приспособлены к типичному для них количеству света. Следовательно, анатомия глаза может быть отличным индикатором дневного или ночного образа жизни. У современных видов можно измерить спектр адаптаций, таких, как способность линзы фильтровать короткие волны; соотношение колбочек и палочек; и фактор иррадиации сетчатки (отношение площади зрачка к площади сетчатки). Фактор иррадиации сетчатки можно применить к глазу типа " камера", тогда он описывает, насколько поток фотонов через зрачок распространяется по поверхности сетчатки. Обычно у животных размер зрачка на ярком свету уменьшается, соответственно, фактор становится ниже по сравнению с положением в темноте. Этот рефлекс сужения зрачков даёт большую остроту зрения днём и защищает фоторецепторы сетчатки от повреждающе интенсивного света, а рефлекс их расширения позволяет попасть на сетчатку большему количеству света за счёт остроты зрения. Как результат, дневные животные развили крупную сетчатку и маленькие зрачки (низкий фактор) по сравнению с ночными, у которых меньшая сетчатка и большие зрачки (и высокий фактор).

Этот фактор у архозавров можно примерно рассчитать. Они имеют костные пластинки в глазах (склеральные кольца), окружающие радужку. По этим окаменевшим костным останкам можно вычислить внутренний диаметр, то есть максимальный размер зрачка, а диаметр глаза как приближение для площади сетчатки, может быть получен из орбитальных костей. По интерпретации Шмитца и Мотани большинство растительноядных динозавров (птицетазовые и зауроподы) могли иметь мезопические глаза, таким образом, быть адаптированными к дневному образу жизни, как основной временной нише (с меньшими требованиями к остроте зрения по сравнению с хищниками). Фотопические глаза встречаются в основном у летающих динозавров (главным образом, птичьих теропод и птерозавров). Скотопические глаза у динозавров преимущественно встречаются у хищных теропод (а также птерозавров), которые, похоже, были более приспособлены к ночной нише. Анализы глаз более примитивных базальных ящеротазовых (герреразавры) и архозавровых (протерозухи) линий предполагают, что они были мезопиками. То есть, можно сделать вывод, что исходным состоянием глаз примитивных архозавров было мезопическое, а высокая острота зрения (фотопия) развивалась в основном у летающих ящеров. Скотопическое зрение развилось в мезозое позже, специфично у хищных теропод. Из этого можно предположить, что ноктюрнальность развилась у ранних млекопитающих как механизм защиты от хищников. Вслед за ними многие хищные ящеротазовые могли захватить ночные ниши охотников на млекопитающих. Поскольку распространение последних началось до К/Т, представимо, что к концу мезозойской эры и царства динозавров гонка вооружений за власть над ночью между ящерами и млекопитающими уже завершилась.

УТРАТА ЗРИТЕЛЬНОЙ И НЕЗРИТЕЛЬНОЙ ФОТОРЕЦЕПЦИИ И РАЗНООБРАЗИЯ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

Гипотеза " Ночного Бутылочного Горлышка" изначально была создана из корреляции между морфологическими различиями колбочек и палочек у чешуйчатых рептилий и млекопитающих и их экологических ниш. Уоллс предложил теорию превращений, предполагающую, что некоторые виды сначала адаптировались к ноктюрнальности, а затем повторно перешли к дневному образу жизни.

Фоторецепторы, находящиеся в колбочках и палочках - фотопигменты, состоящие из белка (опсина), соединённого со светочувствительным ретинальным хромофором, производным от витамина А. Зрительные пигменты делятся на 5 типов: один опсин палочки (RH1) и четыре опсина колбочек (SWS1, SWS2, RH2, LWS), которые наиболее чувствительны к длинам волн от УФ до красного. Хотя возможно, что гены всех пяти пигментов были у рептильноподобного предка млекопитающих, в распространении эвтериев случилось резкое сокращение числа генов опсинов колбочек - перемена, видимо, затронувшая всех последующих млекопитающих. Первым у предка всех млекопитающих был утрачен ген RH2, и в колбочках остались только три пигмента (трихроматия); ген SWS1 стал нефункциональным у однопроходных: утконос, и ехидна имеют, таким образом, дихроматическую систему зрения. Утеря гена SWS2 сделала многих сумчатых и плацентарных дихроматами с экспрессией только генов SWS1 и LWS. То есть всё выглядит так, будто утрата генов пигментов колбочек свидетельствует о том, что зрение ранних млекопитающих испытывало пониженную, скотопическую интенсивность света.

Хотя изменения в цветовосприятии во время распространения млекопитающих считаются одним из наиболее ярких образцов нейроэкологической адаптации, становится ясно, что " ночное горлышко" сыграло роль и в незрительном световосприятии. Как и зрительные пигменты, незрительные также состоят из опсина, соединённого с ретинальной хромофорой. Их точное число и распределение, как и содержащих их фоторецепторов (по крайней мере, у немаммальных позвоночных) гораздо шире, и встречаются они не только в сетчатке, но и в других тканях, например, в шишковидной, парашишковидной и париетальной желёзах, гипоталамусе и коже.

Глазная незрительная фоторецепция происходит в светочувствительных клетках ганглиев сетчатки (pRGCs). Состоя из набора RGCs, pRGCs производят двустабильный мелатониновый фотопигмент (OPN4), хотя этот класс опсинов у не-млекопитающих не ограничен слоем сетчатки и может быть и в дву-, и в одностабильной формах. У млекопитающих pRGCs, экспрессирующие меланопсин, ответственны за световое управление циркадными ритмами, как и за регуляцию других реакций, таких, как сокращение зрачков, подавление выработки мелатонина, засыпание, а также имеют вклад в зрительную систему (напр. тетрахромию периферии сетчатки у человека). В начале эволюции позвоночных ген меланопсина удвоился и породил две отдельные линии OPNX и OРN4M. Хотя ортологи обоих генов есть и у немаммальных позвоночных, OРN4M вскоре потерялся в начале распространения млекопитающих, и остался только OPNX. До сих пор не вполне ясно, почему у всех изученных современных позвоночных сохранился именно этот ген, а не OРN4M. Поскольку похоже, что между широкой экспрессией OРN4M и широким распространением незрительных фоторецепторов есть корреляция, и утеря обоих вариантов оставила ограниченную экспрессию OРN4M лишь в pRGCs, возможно, что кодируемые им фотопигменты улавливают свет для управления другими физиологическими реакциями (напр. фотокинезом в темноте; изменениями пигментации тела), и не могут быть использованы лишь в регуляции циркадных ритмов, связанных с глазами, вроде сна или сокращения зрачков. А с учётом нейрального переплетения, открытого между параллельными системами цветового зрения (опосредована колбочками) и циркадной фоторегуляцией (опрсредована OРN4M), и пересечением между спектральной чувствительностью мелатонина (лямбдаmax. ~480нм) и тех классов колбочек, что были утрачены во время " ночного горлышка", а именно SWS2 (лямбдаmax. ~400-470нм) и RH2 (лямбдаmax. ~480-530нм) недавно было предположено, что избыточность при пересечении этих спектрально близких пигментов могла стать главной причиной утраты млекопитающими обоих классов колбочек и сохранения варианта мелатонина в условиях мезопии, при которой обычно активны и палочки, и колбочки. Более того, есть гипотеза, что " ночному горлышку" предшествовало долгое " мезопическое горлышко", идея, согласующаяся с адаптивными изменениями в гене опсина, установленными для ранней радиации млекопитающих и очерёдности, в которой исчезали классы колбочек.

Другой ключевой пример - опсин древних позвоночных (ДП). Изначально обнаруженный у рыб-телеостов, этот фотопигмент также был найден во многих линиях позвоночных. Хотя его роль у не-птичьих видов неизвестна, есть веские свидетельства, указывающие на то, что этот пигмент критически важен для управления сезонным размножением у птиц посредством светочувствительных клеток гипоталамуса, расположенных глубоко в мозгу. Коррелирующая потеря и ДП-опсина, и основанной на опсинах фоторецепции в мозгу у млекопитающих не только подкрепляет аргументы о роли ДП-опсина в светопериодических реакциях у не-маммалий, но и поддерживает версию эволюционной важности " мезопического/ночного горлышка".

Кроме OPN4 и ДП, у позвоночных есть много других незрительных опсинов, их филогенетические отношения на рис. 4. В большинстве случаев функции этих опсинов остаются неясными. Но интересно отметить, что некоторые из их генов сохранились в линии млекопитающих (напр. нанопсин OPN3; нейропсин OPN5; гомолог родопсина, специфичного эпителию сетчатки RRH, перопсин; ретинальный G-протеин - парный рецептор RGR; и опсин множества тканей телеостов ТМТ - хотя последние были утеряны у эвтериев), а некоторые нет (напр. пинеальный опсин П-опсин; парапинопсин, париетопсин и экзородопсин). Из сравнения полноты фотопигментов, присутствующих в линии позвоночных видно, что многие случаи утраты генов совпали с ростом разнообразия млекопитающих, и в эпоху долгого ограничения освещённости могли исчезнуть много зрительных и незрительных пигментов, когда стали избыточными для выживания.

В сочетании с прочими адаптациями глаз, такими, как увеличение размера глаз, роговицы и зрачка; высокая пропорция палочек к колбочкам; наличие тапетума; сходящиеся орбиты и большие бинокулярные поля, как и недавно открытый маркер инвертированной архитектуры клеток в палочках у ночных видов, действующий как сводящая линза - эта огромная масса указаний поддерживает версию значительного уменьшения доступного света в конце мезозоя, вероятнее всего, за длительный период мезопии/ноктюрнальности. Как итог, другие органы чувств, такие, как обострённое обоняние, слух на высоких частотах и развитые тактильные рецепторы (вибриссы), стали более важны.

УТРАТА МЛЕКОПИТАЮЩИМИ СВЕТОЗАЩИТНЫХ МЕХАНИЗМОВ

Высокоэнергетическая коротковолновая радиация, такая, как УФ-излучение в больших количествах, бывает только около полудня. Так, дневные животные нуждаются в механизмах защиты фоторецепторов и их молекулярных компонентов от фотоокисления, наносимого высокоэнергетическим излучением. Поддержание таких механизмов затратно, следовательно, ожидаемо подвергается действию отбора. И, следовательно, заслуживает внимания в обсуждении эволюции ноктюрнальности млекопитающих.

Фотолиазы, основанные на флавопротеинах, чинят повреждения ДНК, нанесённые ультрафиолетом, используя видимый свет у широкого спектра организмов. Однако среди позвоночных это " воплощение процесса, свободного от ошибок" у эвтериев не встречается. Пейнтер установил потерю этой функции фотолиазы после разделения сумчатых и плацентарных по отсутствию циклобутановой пиридиновой активности фотолиазы (CDP) у сумчатого мышиного кенгуру. Впоследствии Ясуи клонировал ген CDP-фотолиазы в клеточных линиях того же вида сумчатых. Мыши, сверхэкспрессирующие CDP сумчатых, демонстрируют рост устойчивости к повреждению клеток ультрафиолетом. CDP-фотолиаза мышиного кенгуру может даже спасти функцию циркадных часов в фибробластах и клетках печени у мышей с дефектом криптохром, что говорит о функциональной связи между структурно связанными криптохромами и фололиащами. Предполагаемая разница в наличии фотолиазы у сумчатых с плацентарными ожидает своего подтверждения у других видов сумчатых, и согласуется с растущими свидетельствами связи дневной активности сумчатых с их трихроматическим цветным зрением.

Ночные млекопитающие утратили необходимость в защите сетчатки от повреждения клеток УФ-излучением. Глазная линза большинства видов млекопитающих легко пропускает ультрафиолет, и это связывается с ночным образом жизни. У некоторых видов белок Sciuridae обнаружено, что линза отфильтровывает коротковолновый свет (примерно ниже 450 нм, УФ и синий), что приводит к чувствительности к жёлтому и оранжевому цветам, как воспринималось бы нашим глазом. Цветопередача линзы создаётся взаимодействием кристаллических белков с фильтрующими короткие волны соединениями, работающими как низкочастотный отсекающий фильтр, свободно пропускающий низкие длины волны. У людей эти соединения связаны с кинуренином (KN), включая: кинуренин; 3-гидроксикинуренин (3OHKN); 3-гидроксикинуренин О-бета-D-глюкозид (3OHKG); 4-(2-аминофенил)-4-оксобутаноическую кислоту (AHA); и глютатионил-кинуренин (GSH-KH); и все производные триптофана. Интересно, что биохимический путь, ведущий к образованию 3OHKG в глазу был найден также у некоторых (но не всех) телеостовых рыб, что ведёт к выводу, что этот фотохимический защитный элемент появился у позвоночных сравнительно рано (у гнатостом) и мог способствовать эволюционному распространению наземных позвоночных. Сумчатые и плацентарные имеют общую форму важного энзима индолеамина 2, 3-диоксигеназы, вовлечённого в катаболический путь триптофана-кинуренина, что говорит о отборе, поддерживавшем этот энзим всю эволюцию млекопитающих. Интересно, что птицы используют УФ-зрение для поиска пропитания и распознавания окраски оперения, и могут обладать альтернативными механизмами защиты сетчатки, которые не пересекаются со способностью к УФ-зрению. Такая возможность обсуждается ниже.

Ночные млекопитающие, по-видимому, лишены основанных на кинуретине фильтрующих соединений в своих линзах, что позволяет УФ-излучению проникать в них. Кроме того, коротковолновые колбочки (где экспрессиоуется ген SWS1) у многих ночных млекопитающих наиболее чувствительны к УФ-излучению (приблизительно 360 нм), что вместе с первым наблюдением говорит, что УФ-зрение важно для них. Это ведёт к любопытному парадоксу: для эволюционного развития защиты сетчатки от ультрафиолета у ночных млекопитающих необходимости не было, но основанное на колбочках УФ-зрение, похоже, использовалось ночью, когда количество УФ-излучения недостаточно для развития фотопического зрения. Этот парадокс намекает на их более гибкий образ жизни, и наша классификация на " ночные" и " дневные" виды может быть слишком жёсткой для многих " ночных" видов. Смена временной ниши действительно была подтверждена в некоторых хронобиологических исследованиях ночных животных и обсуждается ниже.

Классический пример гибкости временной ниши описан для золотой игольчатой мыши Acomys russatus, которая стала дневной, когда рядом есть её соперник, обычная игольчатая мышь A. cahirinus. Между видами была найдена интересная разница - водянистая жидкость глаза A. russatus содержит высокую концентрацию аскорбиновой кислоты, соединения, поглощающего ультрафиолет. В общем, высокий уровень аскорбиновой кислоты, встречается у дневных зверей чаще по сравнению с ночными. Так, ночные млекопитающие могут иметь более пластичные временные ниши, чем ожидается, и их дневная активность при случае может иметь экологические преимущества, с использованием УФ-зрения, при том, что сетчатка может быть защищена от повреждения ультрафиолетом высоким уровнем аскорбиновой кислоты.

В этом отношении интересно обсудить УФ-зрение птиц. Хотя предок птиц и многие современные клады, составляющие их, обладают колбочками, наиболее чувствительными к фиолетовой длине волны, некоторые виды птиц (напр. воробьинообразные, попугаеобразные, трогониформы, цикониформы и страусообразные), заново изобрели УФ-зрение, и их линзы на самом деле лишены свойств фильтрации ультрафиолета. Но птицы, также, видимо, не имеют и высокого уровня аскорбиновой кислоты для защиты сетчатки. Они могут использовать другое соединение с азотным катаболическим путём - мочевую кислоту, которая тоже, как выяснилось, сильно поглощает ультрафиолет. Дальнейшие исследования должны установить уровни мочевой кислоты у ящериц и птиц, как возможного способа адаптации глаз к дневному образу жизни.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Собраны свидетельства, что зрительные и незрительные системы световосприятия у эвтериевых млекопитающих в мезозое претерпели изменения, характерные для ночного образа жизни. Специфическая и постоянная утеря защиты от ультрафиолета (напр. фотолиазы) - дополнительный аргумент в пользу изначально ограниченного доступа эвтериев к солнечному излучению. Эндотермия, в сочетании с небольшими размерами, хотя не только у мезозойских млекопитающих, позволяет активнее использовать ночное время. Неясностей в распространении эвтериев до или после конца мезозойской эры много, и вопросы о позднейшем восстановлении деятельности днём и цветного зрения остаются. Палеонтологический поиск продолжается, и явит нам новые прозрения, как это было в прошедшем десятилетии. Дальнейший сравнительный анализ, учитывающий другие таксоны тетрапод, такие, как рептилии, птицы, и, главное, сумчатые млекопитающие поможет нам исследовать влияние того, что мы видим, как мезозойское " ночное бутылочное горлышко" эвтериевых млекопитающих.

[aoifepale1]