5.4. Наследование сцепленных генов

Гены, расположенные в разных локусах одной хромосомы, называют сцепленными. Сцепленные гены чаще наследуются совместно, так как при расхождении гомологичных хромосом в разные гаметы при мейозе все гены одной хромосомы попадают в одну гамету. Иногда сцепление между генами нарушается в результате кроссинговера, который происходит в профазе I мейоза. Поэтому различают полное и неполное сцепление генов.

Полное сцепление генов было обнаружено Т. Морганом, которое связано с отсутствием кроссинговеров у самцов дрозофил. Полное сцепление характерно также для генов, расположенных на небольшом расстоянии друг от друга. Если организм дигетерозиготный и гены сцеплены, то генотип записывается следующим образом: АВ//ав или Ав//аВ в зависимости от характера сцепления генов в хромосомах. При полном сцеплении дигетерозиготный оргазм образует два типа гамет в соотношении 1: 1. Например, организм с генотипом АВ//ав образует гаметы АВ и ав.

В основе неполного сцепления генов лежит генетическая рекомбинация (кроссинговер) на тех или иных участках гомологичных хромосом во время мейоза. Кроссинговер – это обмен идентичными участками гомологичных хромосом. Благодаря кроссинговеру возрастает разнообразие гамет с разной комбинацией родительских генов. Количество кроссоверных гамет (и особей) всегда значительно меньше, чем некроссоверных. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем чаще между ними происходит кроссинговер.

Например, если частота кроссинговера составляет 8%, то дигетерозиготный организм АВ//ав будет образовывать четыре типа гамет. Среди них некроссоверные гаметы составят в сумме 92%: АВ (46%), ав (46%) и кроссоверные гаметы, которые в сумме составят 8%: Ав (4%) и аВ (4%).

Цитологические основы наследования сцепленных генов основаны на случайном характере генетического обмена между гомологичными хромосомами в профазе первого деления мейоза и расхождением гомологичных хромосом в разные гаметы, а также со свободным комбинированием гамет при оплодотворении.

Частота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к общему числу потомков, характеризует расстояние между генами. Единицей расстояния между генами хромосом эукариот служит 1% кроссинговера (1 сантиморганида). Процент кроссинговера, отражающий степень сцепления двух генов при условии одинаковой постановки опытов, всегда будет постоянным. Это позволяет строить генетические карты, т. е. определять положение гена на хромосоме и расстояние по отношению к другим генам.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

· гены локализованы в хромосомах, они расположены линейно вдоль хромосом в определенной последовательности;

· каждый ген занимает определенное место (локус) в хромосоме;

· в гомологичных хромосомах аллельные гены занимают идентичные локусы;

· гены, локализованные в одной хромосоме в разных локусах, составляют одну группу сцепления и обычно наследуются совместно;

· число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом и постоянному для каждого вида организмов;

· признаки, контролируемые сцепленными генами, обычно наследуются совместно;

· сцепление может нарушаться в результате кроссинговера,

· частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; чем дальше расположены на хромосоме гены друг от друга, тем чаще между ними происходит кроссинговер;

· сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.