Отдел Моховидные

Лекция

Высшие растения

Высшие споровые растения

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ – РLАNТАЕ В современной систематике царство Растения делят на три подцарства: Багрянки, или Красные водоросли; Настоящие водоросли и Высшие растения, или Листостебельные. Багрянки часто называют низшими растениями: вегетативное тело их не расчленено на органы и ткани и называется таллом. Однако у багрянок по сравнению с настоящими водорослями есть некоторые отличия.

Растения — царство эукариотических организмов, способных к фотосинтезу, имеющих плотные, как правило, целлюлозные клеточные стенки. Следовательно, преобладающее большинство растений по способу питания — автотрофы. Растения-паразиты с гетеротрофным типом питания всегда вторичного происхождения. Древнейшие растения известны с протерозойской эры (примерно 1, 5 млрд лет назад). Со второй половины силурийского периода палеозойской эры на суше стали расселяться высшие растения, которые впоследствии стали господствовать на планете. Особая, космическая роль зеленых растений состоит в том, что без них невозможна жизнь всех других живых организмов, в том числе и человека. Только хлорофилл, содержащийся в зеленых растениях, способен аккумулировать энергию солнца и превращать ее в энергию химических связей, что ведет к образованию органического вещества из неорганических веществ.

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ.

Высшие растения — наиболее дифференцированные автотрофные многоклеточные организмы, приспособленные главным образом к наземной среде.

Тело подавляющего большинства высших растений расчленено на побеги (стебли и листья) и корни.

Высшие растения имеют ткани. Формирование тканей — неизбежный результат переселения растений из водной среды на сушу. Питательные вещества всасываются не всей поверхностью растения, как у водных, а специализированными проводящими клетками.

В подцарстве не менее 300 тыс. ныне существующих видов и огромное число вымерших.

Высшие растения делят на 9 отделов:

1. Риниевые.

2. Зостерофилловые.

3. Моховидные.

4. Плауновидныеа.

5. Псилотовидные.

6. Хвощевидные.

7. Папоротниковидные.

8. Голосеменные.

9. Покрытосеменные, или Цветковые.

Риниевые и зостерофилловые полностью вымерли. В остальных отделах есть как вымершие, так и ныне существующие виды.

Среди высших растений (за исключением моховидных) спорофит преобладает над гаметофитом.

В органах спорофита есть сосуды и трахеиды, поэтому их еще называют сосудистыми растениями.

Высшие растения делят на две очень неравные по значению и количеству видов группы — высшие споровые и семенные растения.

У высших споровых гаметофиты и спорофиты — самостоятельные растения (за исключением моховидных, у которых спорофит развивается на гаметофите). Размножаются споровые растения спорами.

К споровым относятся все отделы, кроме голосеменных и покрытосеменных растений. Голосеменные и покрытосеменные — семенные растения, размножающиеся семенами. У семенных растений спорогенез и гаметогенез тесно связаны между собой.

В процессе эволюции произошла сильная редукция женского и мужского гаметофита, поэтому редуцированный женский гаметофит (зародышевый мешок) развивается на спорофите, а мужской гаметофит (пылинка) переносится к яйцеклетке целиком. В результате оплодотворения яйцеклетки образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш, окруженный специальными оболочками, или покровами.

Зародыш с покровами образует семя. У голосеменных семена на семенных чешуях лежат открыто, а у покрытосеменных они находятся внутри завязи пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками.

Считают, что высшие растения произошли от низших — обитателей водной среды, непосредственно из зеленых и бурых водорослей.

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения появились около 415 — 430 млн лет назад. Существование растений на суше резко отличается от существования в водной среде. Вышедшие на сушу растения оказались в двух средах: воздушной и почвенной. В воздушной среде гораздо больше кислорода, растениям необходимо поддерживать стебель в вертикальном положении, поэтому сначала это были небольшие растения.

Почвенная среда отличается иными условиями минерального питания и водоснабжения, и растениям необходимо было выработать специальные приспособления к жизни на суше, особенно для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и обеспечения полового процесса.

Первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Растения представляли собой дихотомически разветвленную ось, вверху заканчивающуюся органами спороношения, а снизу — корневищеподобными выростами — ризомоидами (прототипы корня) и ризоидами (прототипы корневых волосков). В результате длительного эволюционного процесса у спорофита высших растений появились ассимиляционные органы — листья, стебель, корень. Листья, по-видимому, выполняли функцию фотосинтеза и спороносную функцию. В дальнейшем часть листьев несла ассимиляционную функцию, часть спороносную. Возможно, из спороносных листьев в процессе эволюции развились стробилы, или шишки, голосеменных и цветок покрытосеменных. Споры у споровых растений образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Сначала это были одинаковые по размерам споры, а в дальнейшем разные: мелкие — микроспоры, крупные — мегаспоры.

Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений Жизненный цикл высших споровых растений состоит из чередования двух поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита). На спорофите образуются спорангии — органы бесполого размножения, в которых формируются споры. Из них развиваются гаметофиты, то есть особи полового поколения, которые могут быть одно- и двуполыми. На гаметофите образуются антеридии — мужские половые органы и архегонии — женские. В антеридиях формируются подвижные сперматозоиды, а в архегониях — неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение возможно только при наличии капельножидкой воды. Вода необходима для передвижения сперматозоида к яйцеклетке. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, который растёт и превращается на особь бесполого поколения — спорофит. Следует помнить, что из зиготы развивается лишь спорофит, а из споры — лишь гаметофит.

В цикле развития большинства споровых растений (за исключением мохообразных) преобладает спорофит, который значительно лучше приспособлен к жизни в сложных условиях наземной среды. То есть, для эволюции высших споровых растений (кроме мхов) характерна тенденция к преобладанию и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Первые поселенцы суши — представители отдела риниофитов (псилофиты) вымерли в конце силурийского периода, более 415 млн лет назад. Виды риниофитов — влаголюбивые растения, произрастали на заболоченных почвах. Это были невысокие растения, до 50 см в высоту с диаметром стебля 5 мм. Надземные талломы заканчивались спорангиями, от корневищеобразных ризомоидов отходили ризоиды. Отдел включал один класс — риниевые и два порядка — риниевые и псилофитовые, которые отличались более высокой специализацией. У представителей отдела зостерофилловых в отличие от риниевых спорангии имели боковое расположение. Это были небольшие дихотомически ветвящиеся растения, похожие на первичные плауновидные растения.

Отдел Моховидные

Это наиболее просто устроенные ныне существующие высшие растения. Тело представлено талломом или — у листостебельных форм — расчленено на стебель и листья. У листостебельных мхов ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее дифференцированы. Корни отсутствуют; к субстрату они прикрепляются с помощью ризоидов. Уникальность этой группы состоит в том, что в цикле развития гаметофит преобладает над спорофитом. Мхи — однодомные или двудомные растения. На разнополых гаметофитах образуются половые органы: антеридии и архегонии. В антеридиях созревают двужгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение возможно только во влажной среде. На женском гаметофите после оплодотворения формируется зигота, из которой развивается спорофит, представленный коробочкой с крышечкой, в которой после мейоза созревают споры.

Развитие и питание спорофита идет за счет женского гаметофита. Спорофит у мхов называется спорогоном и состоит из коробочки и ножки. Нижняя часть ножки расширена и называется гаусторией, ткань которой внедряется в гаметофит.

Перед созреванием спор и открыванием коробочки внутри происходит редукционное деление. Высыпавшиеся гаплоидные споры дают начало новому гаплоидному растению.

Протонема — начальная стадия развития гаметофита — представлена в виде нити. Она делится на зеленую ассимиляционную часть - хлоронему и бесцветную подземную часть — ризонему.

Эпидерма слоевищных и листостебельных мохообразных лишена кутикулы и типичных устьиц, в проводящей системе нет ситовидных трубок и трахеид.

У мхов насчитывается от 22 до 27 тыс. видов. В основном это низкорослые (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) многолетние растения влажных местообитаний. Фотосинтез менее интенсивен, чем у других высших споровых, у которых в цикле развития спорофит преобладает над гаметофитом. Однако в связи с произрастанием мхов в условиях слабой освещенности под пологом других растений у них выработалась способность фотосинтезировать при очень низкой освещенности, составляющей всего 4 % от полной.

Моховидные обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию. Всасывается вода с помощью ризоидов, кроме того, мхи могут поглощать воду из атмосферы. К примитивным признакам относят и способность мхов при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных. В условиях анабиоза обменные процессы снижаются и даже прекращаются и растения в таком состоянии могут находиться десятилетиями.

К неблагоприятным условиям, а порой экстремальным, могут относиться не только недостаток влаги, но и высокая температура, недостаток кислорода и бедные минеральными веществами почвы.

Все многообразие частных специализаций мхов способствует их присутствию в разных растительных сообществах: влажных лугов, болот, лесов и прибрежно-водной растительности.

Из природных зон мхи особенно богато представлены в тундре.

Значение мхов.

Мхи способны аккумулировать радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, в связи с этим они играют большую роль в регулировании водного баланса местности. На сельскохозяйственных угодьях при неправильной агротехнике мхи могут интенсивно разрастаться и резко снижать продуктивность земель, способствуя их заболачиванию, ухудшать внешний вид газонов садов и парков. С другой стороны, разрастание мхов предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

Сфагновые мхи обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Так, во время Великой Отечественной войны дефицит ваты заменяли сфагновым мхом, который накладывали на раны. Кроме того, сфагновые мхи - образователи торфяников - источников топлива и органических удобрений. Происхождение их относят на конец девона - начало карбона.

Согласно современной классификации, отдел Моховидные делится на три класса — Печеночники, или Печеночные мхи или Маршанциевые, Антоцеротовые и Листостебельные мхи.

Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи и бриевые мхи.

В основу классификации положены строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение.

Класс Печеночники, или Печеночные мхи. Представитель класса — маршанция многообразная.

Слоевище маршанции плоское, разветвленное в виде лопастей, размером до 10 см, плотно прилегающее к субстрату. Сверху слоевище покрыто однослойной эпидермой с устьицами. Фотосинтетическая ткань разделена на воздушные камеры перегородками. Снизу слоевище плотно прилегает к субстрату с помощью ризоидов. Слоевища раздельнополы, органы полового размножения расположены на особых подставках. На мужских гаметофитах антеридии находятся с верхней стороны подставки, а на женских гаметофитах архегонии расположены на нижней стороне подставки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается спорофит в виде коробочки на короткой ножке. Перед созреванием спор в коробочке происходит редукционное деление. Споры в спорангиях разрыхляются гигроскопичными пружинистыми нитями — элатерами и выбрасываются наружу.

Прорастающие споры дают начало гаплоидному гаметофиту в виде пластинчатой протонемы.

Печеночники способны и к вегетативному размножению частями гаметофита, чаще верхушками слоевища или краевыми выводковыми почками.

Маршанция живет во влажных местообитаниях: на сырой почве, на стенках канав, по берегам водоемов.

Представитель свободноплавающих печеночников - риччия плавучая — хорошо известное и распространенное в аквариумах растение. Риччия служит убежищем для мальков рыб, нерестилищем для многих живородящих аквариумных рыбок. В естественных условиях риччия растет на Дальнем Востоке и в Предкавказье.

Класс Антоцеротовые включает около 300 видов, произрастающих в основном в тропиках. Отличаются представители рода просто устроенным гаметофитом и сложно устроенным спорофитом. Растения произрастают на сырой почве.

Антоцеросы однодомны, для предотвращения самоопыления антеридии созревают раньше архегониев. Антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. После оплодотворения вырастает щетинковидный спорогон до 10 см длиной. Спорогон растет своим основанием за счет вставочной меристемы. Основание спорогона бокальчатой формы. Спорофит имеет хлорофилл и ризоиды, поэтому женский гаметофит быстро разрушается и спорофит некоторое время существует самостоятельно.

Вегетативное размножение происходит с помощью клубеньков, образующихся по краю или снизу слоевища. Как и лишайники, антоцеротовые мхи - пионеры влажных голых субстратов.

Класс Листостебельные мхи. Представители класса - наиболее широко распространенные по всему земному шару мхи. Класс включает более 14, 5 тыс. видов из 700 родов, которые объединены в три подкласса.

Подкласс Сфагновые, Белые, или Торфяные мхи, представлен одним порядком - сфагновые мхи, одним семейством, одним родом, в котором более 300 видов.

Сфагновые мхи наиболее широко представлены в умеренных и холодных областях Северного полушария. Наиболее типичный представитель торфяной мох, образующий сплошной покров на торфяных болотах и во влажных лесах. Его можно увидеть на зарастающих водоемах, в борах-беломошниках, он принимает участие в заболачивании лесов. Растения имеют длинный (от 5 до 30 см) тонкий прямостоячий слабый стебель с пучковидно-олиствененными ветвями, на верхушке собранными в плотную головку. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных, бесцветных, выполняющих роль резервуаров без клеточного содержимого. Стенки водоносных клеток имеют кольчатые или спиральные утолщения, благодаря чему даже без воды эти клетки не спадаются. Торфяной мох способен притягивать и удерживать большое количество влаги. Сфагнум может всасывать в 37, 5 раз больше воды, чем его сухая масса.

Хлорофиллоносные клетки длинные и узкие, содержат хлоропласты. Эти живые клетки составляют основное “сетчатое” строение листа.

Сфагновые мхи бывают как однодомными, так и двудомными, однако антеридии и архегонии образуются на разных побегах. После оплодотворения в присутствии воды из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит в виде коробочки на ножке. После редукционного деления при созревании коробочки крышечка ее вскрывается, и споры выбрасываются наружу. Из спор прорастает гаметофит (протонема) - (половое поколение).

Торфяной мох сфагновых болот играет огромную роль в водном режиме ландшафтов. Сфагновые мхи преобладают в растительном покрове тундр и верховых болот умеренного и холодного поясов Северного полушария. В связи с избыточным увлажнением, недостатком кислорода, бактерицидной сильно кислой средой в глубине куртин сфагнового мха, его нижняя часть не разлагается. Происходит торфонакопление, образование залежей торфа, который широко используется в народном хозяйстве. Свойство наполнять водоносные клетки водой и надолго ее удерживать используют при выращивании комнатных растений влажных тропических лесов, особенно лиан, обертывая их мхом или направляя побеги к специально обернутым мхом стойкам или подвескам.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи, наиболее распространенный подкласс всех листостебельных мхов. Зеленые мхи чаще всего многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой зеленой буровато-красной и даже черной окраски (преобладают мхи с зеленой окраской). Зеленые мхи широко распространены на болотах, в хвойных лесах, на горах и в тундре (мниум точечный, фунария гигроскопическая, плевроциум шребера и др. ). Обычно они растут на почве, на гнилой древесине, на коре, иногда даже на листьях деревьев. Среди них есть и водные обитатели - водный мох фонтиналис.

Представитель подкласса - широко распространенный кукушкин лен обыкновенный. Это многолетнее крупное растение до 50 см высоты. Произрастает группами на болотах, в заболачивающихся лесах, особенно хвойных, в долинах рек и т. д. Стебель растения прямостоячий, неразветвленный, густо покрыт многочисленными жесткими линейно-ланцетными листьями.

Мох кукушкин лен — растение двудомное. Раздельнополым гаметофитам для оплодотворения, как и другим мхам, необходима водная среда. После оплодотворения образуется зигота, из которой на женском гаметофите вырастает коробочка со спорами - спорофит. Спорофит сидит на ножке, питается первое время за счет гаметофита. Позднее коробочка с ножкой зеленеет, и спорогоний приобретает способность самостоятельно ассимилировать. Снаружи коробочка покрыта колпачком. После созревания коробочки со спорами внутри нее происходит редукционное деление. Крышечка открывается, и споры выбрасываются из коробочки на влажную почву. При благоприятных условиях спора прорастает и из нее развивается нитчатая протонема, которая дает начало новому гаметофиту, женскому или мужскому.

Внешне молодые раздельнополые гаметофиты ничем не отличаются, но физиологически они разные.

Гаметофит растет только во влажной среде.

Спорофит более приспособлен к жизни в воздушной среде. Благодаря воздушной среде споры не прорастают внутри коробочки.

12 Следующая ⇒