Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАРОДНОГО ХОЗЯЙСТВА

И ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЛУЖБЫ

ПРИ ПРЕЗИДЕНТЕ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ»

Алтайский филиал

Направление подготовки:

Образовательная программа:

РЕФЕРАТ

Дисциплина:	Основы информационной культуры
Тема:	" Моделирование симбиотической азотфиксации: от системно-динамической к агентной модели"

Автор:

обучающийся группы
			формы обучения
	/
(подпись)		(ФИО)

Преподаватель:

Должность, ученая степень, ученое звание:


	/
(подпись)		(ФИО)

Оценка:
«	»	г.

МОДЕЛИРОВАНИЕ СИМБИОТИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ: ОТ СИСТЕМНО-ДИНАМИЧЕСКОЙ К АГЕНТНОЙ МОДЕЛИ

Введение

Магистральная тенденция развития современных методов имитационного моделирования связана с появлением мультипарадигменных или гибридных моделей. Наряду с традиционными формами описания динамики нестационарных систем в дискретном и непрерывном времени – системами дифференциальных и разностных уравнений – все большее распространение получает подход, связанный с построением агентных или индивидуально-ориентированных алгоритмов [1, 2, 3]. Принципиальная идея этого подхода заключается в том, что поведение целостной сложной системы моделируется как интегральное проявление совокупности поведений составляющих ее и взаимодействующих между собой отдельных элементарных активных сущностей – динамических агентов. При этом каждый агент в отдельности обладает способностью к независимому изменению своего состояния в соответствии с предопределенными правилами и алгоритмами. Характеристики агента могут также меняться в ходе его взаимодействий с другими агентами, функционирующими в единой топологической сети или непрерывной среде, формируя сложное поведение объединяющей системы.

С гносеологической точки зрения системно-динамические модели отвечают дедуктивному, а агентные модели – индуктивному методу познания действительности [4, 5]. Базовыми концепциями системно-динамического описания выступают накопители (компартменты, пулы, динамические переменные состояния) и потоки вещества и энергии. Агентные модели обычно оперируют понятийным аппаратом диаграмм состояний-переходов и конечных автоматов.

Безусловно, агентно-ориентированный подход к моделированию зачастую привносит дополнительные сложности, главными из которых являются нетривиальность интерпретации и воспроизведения получаемых результатов и потребность в существенных вычислительных ресурсах для расчета. С другой стороны, в качестве преимуществ использования данной методологии в научных исследованиях можно привести следующие соображения:

приближенность модели к реальности;

возможность учета внутренней структурной неоднородности объекта моделирования;

уход от неестественного описания счетных множеств индивидуальных организмов непрерывными величинами;

возможность получения нетривиального и сложного поведения комплексной системы из простых и естественных законов поведения составляющих ее элементарных агентов (эмержентный эффект);

естественный учет стохастических процессов;

перспективы перехода к описанию активного (адаптивного) поведения агентов со сменой парадигмы моделирования. Раскрытию последнего тезиса на примере описания процесса симбиотической азотфиксации посвящается настоящая статья.

Глава 1. Материалы и методы

Биологическая фиксация атмосферного азота клубеньковыми бактериями в симбиозе с корневой системой бобовых растений – уникальный механизм и потенциально практически неисчерпаемый естественный источник минеральных соединений азота – важнейшего питательного элемента сельскохозяйственных посевов. Сущность процесса азотфиксации заключается в восстановлении молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами.

Решающий вклад в азотный баланс многих природных и антропогенных экосистем вносят бобовые растения. Это связано с их способностью объединяться со специфическими клубеньковыми бактериями (традиционно называемых «ризобиями»). Инфицирование корней бобовых растений ризобиями вызывает деление клеток и образование новых органов – клубеньков, в которых ризобии фиксируют азот из атмосферы. Симбиотические отношения подразумевают обмен между обоими симбионтами: растение в свою очередь обеспечивает бактерий необходимыми им углеводами, белками и кислородом. Такое взаимодействие позволяет растениям адаптироваться к условиям дефицита почвенного азота. В сельскохозяйственной практике создание специфических севооборотов с участием бобовых культур за счет использования бобово-ризобиальных систем составляет основу «биологического земледелия». Поэтому включение алгоритмов симбиотической азотфиксации в математические модели продукционного процесса бобовых культур, а следовательно, и в «моделецентрические» системы расчета сельскохозяйственных севооборотов с участием бобовых культур, представляется совершенно необходимым [6, 7].

1. 1 Модель системной динамики

Анализ поведения модельной системы показывает, что в начале вегетации «работают» контура автотрофного роста побега и корней, так как в почве находится достаточное количество доступного минерального азота. Это в полной мере соответствует известному экспериментальному факту отсутствия азотфиксации на богатом фоне удобрений. Однако по мере роста эти запасы истощаются, и подключается контур роста клубеньков, а вместе с ним процесс симбиотической азотфиксации. Одновременно происходит распад старых клубеньков с пополнением пула почвенного азота, и система, в конце концов, выходит на устойчивый режим роста всех составляющих компартментов. Таким образом, построенная модель позволяет отразить такие процессы бобово-ризобийного взаимодействия, как рост побега и корней растения в зависимости от приоритета, образование клубеньков при истощении почвенного азота, реакцию системы на внос азотных удобрений и подрезку побега.

1. 2 Детерминистическая агентная модель

Естественным шагом при переходе от чисто системно-динамического к агентному уровню описания является отказ от представления в модели клубеньков в виде неделимого интегрального компартмента, характеризуемого единственным параметром – общей биомассой. Вместо этого мы будем описывать каждую колонию бактеоридов/ризобий как отдельный независимый объект со своим моментом рождения, жизненным циклом роста и развития и продолжительностью существования. При этом в комплексной имитационной системе наряду с объектом «растение», модель которого, в целом остается похожей на исходную формализацию, появляется новый объект «клубенек», со своей уникальной динамикой поведения. Основное структурное изменение в модели верхнего уровня при этом заключается в том, что из нее исключается динамическая переменная (накопитель) Biomass_nodules, которая заменяется коллекцией ссылок на экземпляры нововведенного модельного класса Nodule, что требует проведения соответствующих изменений в способе всех зависимых потоков. В свою очередь, внутренняя модель класса Nodule описывается отдельно и представляет собой комбинацию двух подходов к описанию процессов. Динамика биомассы каждой конкретной колонии описывается единственной переменной состояния (биомасса) с простейшей моделью динамики ее изменения (пополнение вследствие потока инвестиций ресурса роста из агрегирующей системы и уменьшение за счет распада). В свою очередь, жизненный цикл колонии представляет собой элементарный конечный автомат с двумя состояниями («жизнь» и «смерть») и соответствующим образом описанными правилами перехода между этими состояниями.

Ниже описываются две модификации построенной агентной модели симбиотической азотфиксации, в которых, во-первых, учитывается гетерогенность популяции клубеньков, а во-вторых, рассматривается возможность оптимизации агентами своих характеристик, исходя из гипотезы наличия целеполагания. Принципиальным здесь является вопрос о том, какой из двух взаимодействующих симбионтов (ризобии или бобовое растение) считается активным (обладающим возможностью выбора), а какой – пассивным агентом.

Агентная модель с «мошенниками» (активные агенты – ризобии)

Сущность бобово-ризобиального симбиоза проявляется в том, что бактерии вырабатывают лабильный азот в качестве своеобразной платы за снабжение их растением углеродосодержащими питательными веществами (сахарами и т. п. ). Бактероиды утрачивают способность к размножению, превращаясь в генерирующие центры по фиксации атмосферного азота и, в свою очередь, потребляя углеродсодержащие питательные вещества, предоставляемые им растением. Часть этих веществ утилизируется, то есть связывается в структурную биомассу в метаболизме роста самих клубеньков, однако оставшаяся часть поступает в ризосферу, где может быть использована для питания свободноживущих ризобий. Таким образом, популяция живых ризобий в каждый момент времени может быть разделена на две группы – бактероиды, фиксирующие азот, и «cheaters» (мошенники) – свободноживущие микроорганизмы, пользующиеся всеми благами симбиотического взаимодействия с бобовым растением, но сами не играющие в этом симбиозе никакой полезной роли.

Результаты подобного многовариантного эксперимента, связанного с варьированием вероятности или, что то же самое, доли мошенников в сообществе, приведены на рисунке 1. Нетрудно заметить, что хотя элемент случайности вносит значительный разброс в получаемые результаты, тем не менее, кривая средних значений однозначно показывает тенденцию к наличию максимума в области невырожденных значений оптимизируемого параметра. Таким образом, в рамках сделанной постановки действительно можно определить величину «относительного мошенничества» популяции микроорганизмов, при которой симбиотическое взаимодействие с «пассивным» растением оказывается наиболее выгодным с точки зрения интегральной видовой приспособленности.

Результаты многовариантного эксперимента, связанного с варьированием доли мошенников в сообществе ризобий

Агентная модель с санкциями (активный агент – растение)

В рассмотренной выше модификации модели адаптивное, то есть целеустремленное поведение, направленное на нахождение оптимальной стратегии жизнедеятельности, приписывалось популяции симбиотических микроорганизмов. Партнерской стороне симбиотических отношений приписывалось предопределенное и неизменное поведение, то есть фактически растение рассматривалось как часть среды обитания микроорганизмов.

Представляется интересным рассмотреть противоположную точку зрения, а именно считать растение активной управляющей стороной симбиоза. Из анализа литературных источников можно заключить, что основным и самым простым механизмом адаптации растения в симбиотической азотфиксации служит возможность оценивать текущий уровень фиксации азота каждым клубеньком, и отключать от снабжения углеродными ассимилятами наименее полезных из них. Подобная стратегия поведения носит в литературе название «санкций» [8, 9]. Модификация агентной модели, позволяющая учесть «санкционную политику» растения по отношению к взаимодействующим с ним ризобиям, формализуется в виде следующих положений.

Предметом исследования построенной модификации модели с активным растением и пассивными ризобиями является определение оптимального «уровня притязаний» растения, обеспечивающего наибольший темп роста генерирующих органов растения в установившемся режиме.

Результаты исследования описанной модификации в эксперименте варьирования оптимизируемого параметра с репликациями приведены на рисунке 2. Нетрудно заметить, что в середине выбранного интервала варьирования действительно существует в среднем наилучшее значение «уровня притязаний», приводящее к наиболее высокому уровню приспособленности растения в терминах максимизации темпов его удельного роста.

Заключение

В работе описаны несколько модификаций разработанной агентно-ориентированной модели симбиотической азотфиксации. Их принципиальное отличие состоит в выборе центра управления и принятия решений в системе из двух взаимодействующих агентов. В детерминистической постановке оба объекта симбиотического взаимодействия (бобовое растение и азотфиксирующие бактерии) рассматриваются как пассивные агенты с предопределенными законами функционирования. В моделях «мошенничества» и «санкций» один из агентов описывается как компонент с пассивным предопределенным поведением, а второй обладает адаптационными механизмами, позволяющими ему найти оптимальную стратегию, максимизирующую его интегральную приспособленность в рамках двухвидовой симбиотической экосистемы.

Результаты исследования варьирования оптимизируемого параметра с репликациями

Сравнение активности агентов в различных модицификациях модели

В заключение отметим, что разные модификации модели, отличающиеся выбором фокуса интереса, можно интерпретировать как точки зрения специалистов различных предметных областей на процесс биологической азотфиксации. Действительно, детерминистическая или причинно-следственная постановка (наличие в модели двух пассивных агентов) наиболее близка по духу к сфере традиционного агроэкологического моделирования, где единым и неделимым объектом исследования выступает вся агроэкосистема [10, 11]. Модель «мошенничества», в которой основное внимание сосредоточено на поведении и адаптации микроорганизмов, может быть отнесена к сфере ответственности сельскохозяйственной микробиологии. «Санкционная» модель, в которой центр управления и выбора стратегии поведения смещены на сторону растения, в большей степени соответствует традиционному представлению ученых-агрохимиков. И, наконец, гипотетическая модель взаимодействия двух активных агентов в игровой постановке является типичной проблемой математической теории эволюции. Таким образом, можно заключить, что переход к агентно-ориентированным или гибридным имитационным моделям экологических систем помимо прочего дает основу и потенциал для их анализа в рамках мультидисциплинарного подхода, обеспечивая принципиально новое качество модельных исследований.

Библиографический список

1. Akcay E., Roughgarden J. Negotiation of mutualism: rhizobia and legumes, Proceedings of the Royal Society B 274, 25-32 (2007).

2. Grimm V. Pattern-oriented modeling of agent-based complex systems: lessons from ecology, Science 310, 987-991 (2005).

3. Wooldridge M. An Introduction to MultiAgent systems (John Wiley & Sons, 2009).

4. Swinerd C., McNaught K. R. Design classes for hybrid simulations involving agent-based and system dynamics models, Simulation Modelling Practice and Theory 25, 118-133 (2012).

5. Tyutyunov Yu., Titova L., Arditi R. A minimal model of pursuit-evasion in a predator-prey system, Mathematical Modelling of Natural Phenomena 2(4), 122-134 (2007).

6. Полуэктов Р. А., Топаж А. Г. Расчет отношения root/shoot в моделях органогенеза высших растений, Физиология растений т. 52 № 5, 769-775 (2005).

7. Хворова Л. А., Топаж А. Г., Абрамова А. В., Неупокоева К. Г. Подходы к описанию симбиотической азотфиксации. II. Анализ подходов к математическому моделированию процесса, Известия АлтГУ №1(85/1), 192-196 (2015).

8. West S. A., Toby Kiers E., Simms E. L., Denison R. F. Sanctions and mutualism stability: why do rhizobia fix nitrogen?, Proceedings of the Royal Society London B 269, 685-694 (2002).

9. West S. A., Toby Kiers E., Pen I., Denison R. F. Sanctions and mutualism stability: when should less beneficial mutualists be tolerated?, Journal of Evolutionary Biology v. 15, 830-837 (2002).

10. Iwasa Y., Roughgarden J. Shoot/Root Balance of Plants: Optimal Growth of a System with Many Vegetative Organs, Theoretical Population Biology vol. 25, 78-105 (1984).

11. Liu Y., Wu L., Baddeley J. A., Watson C. A. Models of biological nitrogen fixation of legumes, Agronomy for Sustainable Development № 31 (1), 883-905 (2011).