Возбудимость

Мерой возбудимости является порог раздражения.

Порог раздражения — это минимальная сила раздражения, которая вызывает распространяющееся возбуждение.

Величина порога раздражения и величина возбудимости находятся в обратно пропорциональной зависимости. Чем больше порог, тем меньше возбудимость, и наоборот.

Порог раздражения прямо зависит от разницы между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны.

Критический уровень деполяризации — это уровень заряда мембраны, при котором открываются все натриевые поры и возникает фаза деполяризации потенциала действия.

Изменение возбудимости при возбуждении. При предспайке разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны уменьшается, порог раздражения уменьшается и возбуждение можно вызвать дополнительным подпороговым раздражением. При этом возбудимость становится супернормальной.

При спайке потенциала действия возникает абсолютный рефрактерный период и возбуждение нельзя вызвать дополнительным раздражением любой величины. При этом открыты все натриевые каналы и порог раздражения возрастает до бесконечности.

При реполяризации натриевые каналы постепенно закрываются и уровень критической деполяризации возвращается из бесконечности к уровню состояния покоя. Наступает относительный рефрактерный период, при котором возбуждение можно вызвать надпороговым раздражением.

При отрицательном следовом потенциале разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны меньше, чем в состоянии покоя. Это дает возможность вызвать повторное возбуждение подпороговым раздражением. Возбудимость вновь повышается, и этот период называется экзальтацией.

При положительном следовом потенциале разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны увеличивается, порог раздражения увеличивается и возбудимость становится субнормальной (рис. 1. 3).

Рис. 1. Изменение возбудимости при одиночном возбуждении:

А — уменьшение порога раздражения при предспайке и возникновение потенциала действия с опережением при втором раздражении; Б — увеличение порога раздражения до бесконечности и невозможность возникновения второго потенциала действия; В — увеличение порога раздражения и возникновение второго потенциала действия при втором надпороговом раздражении; Г — уменьшение порога раздражения и возникновение второго потенциала действия при втором подпороговом раздражении; Д — увеличение порога раздражения и возникновение второго потенциала действия при втором надпороговом раздражении