5.4.2.6 өсімдіктерде пигменттердің болуын зерттейді

Фотосинтез

5. 4. 2. 6 ө сімдіктерде пигменттердің болуын зерттейді

Дидактикаық материа

Пластидтер – тү рлі заттардың синтезі, оның ішінде ең бастысы фотосинтез ү рдісі жү ретін органоид. Ол ө сімдіктердің клеткаларына ғ ана тә н. Пластидтер ө сімдіктердің клеткаларының зат алмасу ү рдістерінің жануарлар клеткаларынан ерекшелендіреді.

Пластидтердің ү ш типі бар: тү ссіз (мө лдір) – лейкопластар, жасыл – хлоропластар, рең і қ ызыл-сары тү сті – хромопластар.

Ә рбір пластид екі қ арапайым мембранадан тұ ратын ө зінің қ абығ ымен қ оршалғ ан. Пластидтерді зерттеуші ғ алымдардың пікірі бойынша пластидтер ұ рық пен тү зуші ұ лпалардың клеткаларында болатын тү ссіз пропластидтерден пайда болады.

Хлоропластар – балдырлардың талломдары, жас сабағ ы, піспеген жемістерінің клеткаларында болатын сопақ жә не диаметрі 4-5 мкм болатын домалақ пішінді жасыл тү сті пластидтер.

Жоғ ары сатыдағ ы ө сімдіктердің фотосинтез ү рдісі хлоропластарында жү реді. Хлоропластар тек қ ана жарық бар жерде жетіледі. Хлоропласттарда хлорофилл жә не каротиноид пигменттері кездеседі.

Бір мезофилл жасушасында 40-50 хлоропласттар, ал жапырақ тың бір миллиметр квадратында 500 000-ғ а жуық хлоропласттар кездеседі. Цитоплазмада хлоропласттар клетка қ абық шасына паралель орналасады.

Ақ уыздар мен липоидтардан басқ а олардың қ ұ рамдарына 4 пигмент кіреді: хлорофил a, b, каротин жә не ксантофил. Жапырақ тарда хлорофил a хлорофил b-ғ а қ арағ анда ү ш есе артық болады. Кейбір балдырларда хлорофил b жоқ болып, оның орнына c жә не d хлофилдері кездеседі.

Жоғ ары сатыдағ ы ө сімдіктерде хлоропластың пішіні дө ң гелек немесе сопақ ша, линза тә різді, кө бінесе дә нге ұ қ сас болып келеді. Сондық тан олардың жасушаларындағ ы хлоропластарды хлорофилл дә ндері деп, ал балдырлар клеткаларындағ ы хлоропластарды хроматофорлар деп атайды. Хлоропластың кө лемі жоғ арғ ы сатыдағ ы ө сімдіктерде 2-7 мкм, қ алың дығ ы 1-2 мкм. Тірі хлоропласттың қ ұ рамында 50% ақ уыз, 33% липидтер, 5-10% хлорофилдер, 1-2% каротиноидтар, аз мө лшерде ДНҚ мен РНҚ, кейбір минералды тұ здар, E, K, D дә румендері, ферменттер мен 75 % су болады. Хлорофилл – кө міртегі, сутегі, оттегі жә не азот атомдары мен магний атомдарынан тұ ратын кү рделі қ осылыс. Химиялық қ ұ рылымы жағ ынан қ анның қ ызыл тү йіршіктері Hb секілді. Хлорофилдер қ ызыл жә не кө к-кү лгін тү стерді сің іреді. Жасыл тү сті шағ ылыстыратын болғ андық тан, ө сімдіктерге жасыл рең береді. Фотосинтез ү рдісі кезінде басты рольді хлорофилдер ойнайды.

Хлоропластты қ осқ абатты мембрана қ аптап тұ рады. Бұ л мембрананың жалпы биологиялық мембраналарғ а тә н. Жартылай ө ткізгіштік, сұ рыптаулық қ асиеттері бар. Мембрана арқ ылы хлоропласт цитоплазмадан бө лінеді. Ал ондағ ы саң ылаулар арқ ылы цитоплазма мен хлоропласт арасында ү немі зат алмасу ү рдісі жү ріп тұ рады. Хлоропластың сыртқ ы жә не ішкі мембрана аралығ ындағ ы қ уысының ені 10-30 нм.

Хлоропластардың ішкі қ ұ рылысы неғ ұ рлым кү рделі. Мембрананың іші тү ссіз строма немесе матрикспен толтырылғ ан. Хлоропластың строма немесе матрикс деп аталатын денесі гидрофильді ақ уызды-липоидты қ осылыстан тұ рады

Пропластидтерден хлоропластар тү зілу ү рдісінде оның матриксінде кү рделі мембраналы жү йе пайда болады. Хлоропластың ішкі мембранасының қ атпарларынан стромада оғ ан кесе кө лденең орналасқ ан ламеллалар немесе тилакоидтар деп аталатын қ ос мембраналы тақ талы қ ұ рылымдар тү зіледі. Ә рбір тилакоид хлороплатың қ абық шасы секілді екі мембранадан тұ рады. Ламеллалар бір-біріне паралель жанаса келіп, топтасып аса ұ сақ денелер – грандар тү зеді. Грандардағ ы ламеллалар ұ штары бір-бірімен жалғ асып, тұ йық талуынан диск пайда болады. Стромадағ ы грандар гранаралық тилакоидтар арқ ылы байланысады. Хлоропластың пигменттері стромада шашырамай ламеллаларда жинақ талғ ан.

Хлоропластар стромасындағ ы тилакоидтар жү йесінен басқ а рибосомалар, крахмал дә ндері, ДНҚ жіпшелері жә не пластоглобулдар бар. Крахмал дә ндері фотосинтез ө німдерін уақ ытша жинайтын орын. Ө сімдіктер 24 сағ ат қ араң ғ ы жерде тұ рса крахмал дә ндері жойылып кетеді де, жарық қ а шығ арғ аннан кейін 3-4 сағ ат ішінде қ айта пайда болады.

Хлоропластар қ арапайым бө ліну жолымен кө бейеді. Хлоропластар жартылай автономды органеллалар, кей жағ дайда бактерияларды еске тү сіреді. Мысалы, бактериялардың рибосомалары секілді, хлоропласттардың рибосомалары укариоттардың рибосомаларынан 3 есе кіші. Ақ уыз синтезі бактериялар мен хлоропласттарда хлорамфетикол антибиотигімен басылады, ал эукариот клеткаларында ондай ә сер ету болмайды. Сондай-ақ, бактерияларда да, хлоропласттарда да ашық тү сті, грансыз, ДНК жіпшелері бар бө лімшелер тү рінде бір немесе бірнеше нуклеотидтері болады. Пластидтер мен бактериялардың ДНҚ -ы бірдей, яғ ни, мембранамен қ оршалмағ ан, гистондармен байланыспағ ан, пішіні сақ иналы.

Хлоропласттардың басты қ ызметі – фотосинтез. Сонымен қ атар олар аминқ ышқ ылдары мен май қ ышқ ылдарының синтезіне қ атысады. Крахмалдың қ орын уақ ытша жинайтын орын.

Лейкопластар қ оректік заттардың қ орын, ә сіресе крахмал жинақ тайтын тү ссіз, домалақ пластидтер. Қ ұ рылысы жағ ынан лейкопластар ө те қ арапайым, сондық тан олар проластидтерге ө те ұ қ сас болып келеді. Лейкопластардың қ ос мембраналы қ абық шасы қ ұ рылымсыз строманы қ оршап жатады. Ішкі мембрана стромағ а қ арай ө сіп аздағ ан тилакоидтар тү зеді. Лейкопластарда ДНҚ, рибосомалар, сондай-ақ қ ор заттарының (крахмалдың ) синтезі мен гидролизін жү ргізетін ферменттер болады. Қ ор ретінде жинақ талғ ан крахмал фотосинтез кезінде хлоропластарда пайда болатын ерігіш кө мірсулардан синтезделінеді.

Хромопластар лейкопластар мен хлоропластардың стромаларында каротиноидтардың жинақ талуынан пайда болатын қ ызғ ылт-сары жә не сары тү сті пластидтер. Олар гү л кү лтелерінде, піскен жемістерде, кей жағ дайларда – тамырсабақ тарда, кү згі жапырақ тарда кездеседі.

Хромопластар – пластидтердің жетілулерінің соң ғ ы кезең і. Жинақ тала келе каротиноидтар кристалданулары мү мкін. Кристалл мембраналарды жарып, пластид сол кристалдың пішініне ие болып, ине, ромб, кө пбұ рыш тә різді болады.

Каротиноидтардың бар болуынан қ ызғ ылт-сары тү ске боялатын хромопластар белгілі бір қ ызметтер атқ армайды.

Пропластидтер – ұ сақ тү ссіз немесе ашық -жасыл тү сті жетілмеген пластидтер, оларды ө сімдіктердің сабағ ы мен тамырының бө лініп жатқ ан меристемалық клеткаларынан кө руге болады. Олар хлоропласттар, лейкопласттар мен хромопласттардың ата тегі. Егер пропластидтердің пластидтерге дейін жетілуі жарық тың жоқ тығ ынан тоқ талатын болса, оларда бір немесе бірнеше проламеллярлы денешіктер пайда болуы мү мкін. Проламеллярлы денешіктер дегеніміз – тү тікшелі мембраналардың жартылай кристалды жинағ ы (22-сурет). Проламеллярлы денешіктері бар пластидтерді этиобластар деп атайды. Жарық жеткілікті болғ ан жағ дайда этиобластар хлоропластарғ а айналады. Бұ л жағ дайда проламеллярлы денешіктердің мембраналары тилакоидтарды тү зеді. Этиобластар қ араң ғ ы жерде тұ рғ ан ө сімдіктердің жапырақ тарында пайда болады. Тұ қ ым ұ рығ ының пропластидтері алдымен этиобластарғ а айналады, кейінен жарық та олардан хлоропластар дамиды. Пластидтер бір типінен екіншісіне жең іл ауысады

Филогенезде пластидтердің алғ ашқ ы шығ у тегі болып хлоропласт табылады, хлоропластардан ө сімдік мү шелерінің қ ызметтеріне сә йкес лейко- жә не хромопластар пайда болғ ан. Онтогенезде пластидтердің бір-біріне айналуы басқ а жолмен жү реді. Кү зде жапырақ тар тү сін ө згерту немесе жемістер піскен кездерінде хлоропластардың хромопластарғ а айналуы жиі кездеседі. Табиғ атта аталмыш ү рдіс қ айтымсыз. Лейкопластар хлоропластарғ а (мысалы, топырақ тың бетіне шығ ып қ алғ ан картоптың жасыл рең ге ие болуы) немесе хромопластарғ а айналулары мү мкін. Пластидтердің ө зара алмасулары олардың ішкі қ ұ рылымдарының қ айта қ ұ рылуларымен қ атар жү реді.

Пластидтер бактериялар секілді, екіге жай бө ліну арқ ылы кө бейеді.

Пластидтер. Тек ө сім-діктерде ғ ана болады. Бұ л органоидтардың сыртында екі қ абат мембранасы болады. Тү сіне қ арай пластидтерді ү шке бө леді: кө к тү сті — хлоропластар; сары, қ ызғ ыш, қ ызыл тү сті — хромопластар; тү ссіз — лейкопластар.

Хлоропластарда жасыл пигмент хлорофилл, сонымен қ атар каратиноидтар тобына жататын пигменттерден каротин (қ ызгыш тү сті) жә не ксантофилл (сары тү сті) болады. Хлоропластардың негізгі қ ызметі тікелей хлорофилмен байланысты. Дә лірек айтқ анда органикалық емес заттардан кү ннің энергиясының қ атысуымен органикалық заттарды синтездеу (фотосинтез) болып табылады. Соң цық танда хлоропластар ө сімдіктің тек кү ннің жарығ ы тү сетін, жер бетіндегі органдарының клеткаларында ғ ана болады. Ө сімдіктердің тү сінің жасыл болуы хлоропластарғ а тікелей байланысты болады.

Жоғ арғ ы сатыдағ ы ө сімдіктерде хлоропластардың формасы кө п жағ дайда линза тә різді болады. Олардың диаметрі 4—6 мкм., ал қ алың дығ ы 1—3 мкм. -ден аспайды.

Балдырларда жасыл пластидтерді хромотофора деп атайды, олардың формасы мен мө лшері алуан тү рлі болады. Олардың формасы жұ лдызша, лента, тор тә різді жә не басқ аша болып келеді (9-сурет). Ә детте цитоплазмада 1-ден 50-ге дейін хлоропластар болады. Олар цитоплазманың қ абық шағ а жақ ын қ абаттарың да орналасады. Жарық шашыраң қ ы тү скенде хлоропластар клетканың қ абық шасына жақ ын орналасады жә не оларғ а жалпақ жағ ымен бұ рылып тұ рады, ал ашық кү нде олар клетка қ абық шасына керісінше жің ішке жағ ымен бұ рылады немесе бү йірлік қ абық шағ а ауысып тұ рады.

Хлоропластардың ішінде строма деп аталынатын заттар болады. Олар арқ ылы параллель орналасқ ан мембраналардың системасы ө тіп жатады. Мембраналар жалпақ қ апшық тә різді болады, оларды тилакоидтар немесе ламеллалар деп атайды. Жоғ арғ ы сатыдағ ы ө сімдіктердің кө пшілігінің тилакоидтарының бір бө лігінің формасы диск тә різді болады. Бұ л тилакоидтар топтасып грандар деп аталынатын бірінің ү стіне бірі қ аланғ ан кішкентай дискалардан тү ратын ү йінділер тү зеді. Хролофилл мен каратиноидтар гранның тилакоидтарының ө рбір екі мембранасының бірінде кездеседі. Грандар бір-бірімен строманың тилакоидтарымен байланысып тұ рады. Хлоропластардың сыртында орналасқ ан мембраналар, кейде қ атпарлар (складкалар) тү зеді де строманың тилакоидына айналады. Стромада ДНК-ның молекулалары, рибосомалар, пластоглобулалар деп аталынатын, липидтердің тамшылары, крахмал дә ндері жә не басқ ада қ осымша заттар болады.

Крахмал фотосинтез процесінің нә тижесінде хлоропластарда тү зіледі, оны фотосинтездік немесе алғ ашқ ы крахмал деп атайды. Ферменттердің кө мегімен фотосинтездік крахмал қ антқ а айналады, сө йтіп глюкоза тү рінде жапырақ тан органдардың тү зілуіне қ ажетті зат ретінде тасымалданады немесе артық қ ор заты ретінде жиналады.

Қ олда бар фактылардың негізінде ө сімдіктердің фотосинтездік системасының эволюциясының қ алай жү ргендігін бақ ылап отыруғ а болады. Мысалы, кө к-жасыл балдырлардың хлоропластары болмайды, бірақ цитоплазмасының қ абық шағ а жақ ын жатқ ан болігінде екі қ абат фотосинтездік мембраналары болады. Жасыл балдырлардың хромотофоралары болады, олар гиаплазмадан мембраналары арқ ылы бө лініп тұ рады, бірақ грандары болмайды. Жоғ арғ ы сатыдағ ы осімдіктердің хлоропластарының грандары болады, олардың универсалды формасы — линза тә різді. Алайда қ азіргі кезде кездесетін жоғ арғ ы сатыдағ ы ә сімдіктердің ең қ арапайымы мү к тә різділердің кейбір тү рлерінде хромотофоралар ә лі де кездеседі.

Лейкопластар. Лейкопластарда пигменттер болмайды. Мө лшері жағ ынан олар хлоропластардан кіші жә не белгілі формалары болмайды (11-сурет). Лейкопластар кө пшілігің це ө сімдіктің, кү ннің жарығ ы тү спейтін ұ лпаларының жә не ор-гандарының клеткаларында — тамырларында, тү йнектерінде, дә ндерінде жә не басқ аларда кездеседі.

Лейкопластардың ішкі мембраналық системасы хлоропластарғ а қ арағ анда нашар жетілген. Стромасында ДНК-ның, рибосомалардың, пластоглобулдердің молекулалары болады.

Лейкопластардың негізгі атқ аратын қ ызметі артық қ оректік заттарды, бірінші кезекте крахмалды, кейде белокты, сиректеу майды синтездеу жә не жинау болып табылады. Крахмал жинайтын лейкопластарды амилопластар деп атайды. Оларда фотосинтез процесі жү ретін органдардан келіп тү сетін қ анттан ө лшемі мен формасы ә ртү рлі болып келетін крахмал дә ндері пайда болады. Бұ ларды екінші реттік крахмал деп атайды. Артық белок кристалдар тү рінде, немесе аморфты гранул, май-пластоглобул тү рінде жиналады.

Хромопластар. Хромопластарда каратиноидтар тобына жататын тү сі қ ызғ ыш-сары, сары пигменттері болады.

Хромопластардың мө лшері хлоропластардан кіші, ал формасы жағ ынан олар алуан тү рлі болып келеді. Олардың ішкі мембраналық системасы кө п жағ дайда болмайды

Каратиноидтардың жиналуының формасына қ арай хромопластарды глобулярный, фибриллярный (трубчатый) жә не кристалды типтер деп бө леді (14-сурет). Хромопластардың ең кө п кездесетін глобулярный типінің пигменттері пластоглобулаларда еріген. Фибриллярный типіне жататын хромопластардың каратиноидтары пластоглобулаларда кездесіп қ ана қ оймайды, сонымен бірге олар стромдарда параллель орналасқ ан жіпшелердің, немесе тү тікшелердің тобын тү зеді. Кристадды типке жататын хромопластардың каратиноидтары негізінен ә ртү рлі формадағ ы кристалдар тү рінде кездеседі жә не осы пластидтердің ө зінің формаларын айқ ындайды (орақ тө різді, ромб тә різді, ине тә різді жә не т. б. ). Хромопластар кейбір осімдіктердің гү лінің кү лте жапырақ -шаларында, піскен жемістерінде, кү згі жапырақ тарында болады. Олардың зат алмасуың дағ ы атқ аратын қ ызметі белгісіз. Хромопластардың қ осымша биологиялық маң ызы сол, айқ ас тозаң дануғ а қ ажетті насекомдарды жә не осы ө сімдіктердің дә ң дерін таратуғ а қ ажетті жануарларды шақ ырады.

Эволюцияның барысында осы пластидтердің ең алғ ашқ ысы болып хлоропластар пайда болғ ан. Кейіндеу ө сімдіктердің денесі органдарғ а бө лінген кездерде хлоропластардан лейкопластар мен хромопластар жетілген. Онтогенезде пластидтердің барлық тү рлері бір-біріне ауысып отырады. Лейкопластардың хлоропластарғ а айналуы жиірек кездеседі (мысалы, ұ рық танғ анда жұ мыртқ а клеткасынан ұ рық пайда болғ ан кездерде) жә не хлоропластардың хромопластарғ а ауысуы жиі кездеседі (мысалы, жапырақ тардың кү зде сарғ аюы). Тек хромопластар табиғ и жағ дайда басқ а пластидтерге айналмайды. Пластидтердің клеткадағ ы саны олардың созылып барып бө лінуінің нә тижесінде артады.